Просмотр кода страницы Анатомия и физиология млекопитающих

[[Файл:Scheme cat anatomy-ru.svg|thumb|right|450px|<center>Внутреннее строение [[кошка|кота]]</center>]]
'''Анато́мия и физиоло́гия млекопита́ющих''' — совокупность сведений о строении и функционировании [[организм]]а у [[млекопитающие|млекопитающих]].

Млекопитающие представляют собой один из классов [[позвоночные|позвоночных животных]]. С другими [[таксон]]ами позвоночных их объединяет общность [[морфология (биология)|морфологической]] и [[физиология человека и животных|физиологической]] организации. Для анатомии и физиологии млекопитающих характерно наличие тех же функциональных систем, что и у других позвоночных; однако многие из этих систем достигли у млекопитающих очень высокого уровня развития, и в целом данный класс считают наиболее высокоорганизованным по сравнению с другими классами позвоночных{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=369—370}}.

К основным отличительным морфофизиологическим особенностям, характерным для всех млекопитающих или для подавляющего большинства их представителей, относят: наличие [[Молочная железа|молочных желёз]] и вскармливание потомства [[молоко]]м, живорождение, истинную [[гомойотермия|гомойотермию]] (теплокровность), наличие (хотя бы в эмбриональном периоде развития) волосяного покрова, высокую степень развития [[новая кора|неопаллиума]], составляющего у млекопитающих основную часть [[кора больших полушарий|коры головного мозга]], и ряд [[Млекопитающие#Отличительные особенности|других особенностей]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=309—311}}.

== Покровная система ==

=== Кожный покров ===
[[Кожа]] образует эффективный барьер между организмом и внешней средой, защищая его от нежелательных физико-химических воздействий, проникновения [[патоген]]ов и от нерегулируемых потерь воды и солей<ref name="Proksch">{{cite pmid|19043850}}</ref>. Для кожи млекопитающих характерны значительная толщина, богатство роговых образований и наличие большого количества [[кожа|кожных]] [[железа|желёз]], весьма немногочисленных у [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] и [[птицы|птиц]]. Как и у других [[позвоночные|позвоночных]], она состоит из двух слоёв: верхнего [[эктодерма]]льного (''[[эпидермис]]'') и нижнего [[мезодерма]]льного (''[[дерма]]'', или ''кориум''){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=65, 293, 371}}.
{{файл с описанием|Skin.svg|300px|рамка=простая|||заголовок=Строение [[кожа|кожи]] млекопитающих: | 
{{columns-list|colwidth=180px;column-gap:0;padding-left:1em;text-indent:-1em;max-width:600px;|
:''A'' — [[эпидермис]]; 
:''B'' — [[дерма]]; 
:''С'' — [[гиподерма]]; 
:''D'' — [[Кровеносные сосуды|кровеносные]] и [[лимфатические сосуды]]; 
:''E'' — зародышевый слой.}}

{{columns-list|colwidth=180px;column-gap:0;padding-left:1em;text-indent:-1em;|
:''1'' — [[волос]]; 
:''2'' — роговой слой; 
:''3'' — [[пигмент]]ный слой; 
:''4'' — средний слой; 
:''5'' — базальный слой; 
:''6'' — выпрямляющая [[мышца]] волоса; 
:''7'' — [[сальная железа]]; 
:''8'' — [[волосяной фолликул]]; 
:''9'' — волосяной сосочек; 
:''10'' — [[нервное волокно]]; 
:''11'' — [[потовые железы|потовая железа]]; 
:''12'' — [[тельце Пачини]]; 
:''13'' — [[артерия]]; 
:''14'' — [[вена (анатомия)|вена]]; 
:''15'' — чувствительное [[нервное окончание]]; 
:''16'' — папиллярный слой; 
:''17'' — пора потовой железы.}}
}}
Эпидермис многослоен: в его основании расположен ''{{нп5|мальпигиев слой|||Malpighian layer}}'' из интенсивно размножающихся цилиндрических или призматических [[эпителий|эпителиальных]] клеток — [[кератиноцит]]ов. Кератиноциты последовательно сдвигаются вверх, уплощаясь и подвергаясь всё большему [[ороговение|ороговению]], то есть заполнению [[кератины|кератиновыми]] волокнами (на эти волокна и связывающий их [[филаггрин]] приходится 80—90 % общей массы белка эпидермиса млекопитающих). На завершающем этапе ороговения кератиноциты теряют [[клеточное ядро|ядра]], а мёртвые ороговевшие клетки постепенно слущиваются с поверхности кожи<ref name="Proksch"/>{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=371}}. Окраску кожи млекопитающих обеспечивают [[меланины]] — пигменты чёрного, коричневого, ржаво-красного или жёлтого цвета; эти пигменты вырабатываются специализированными клетками мальпигиева слоя — [[меланоциты|меланоцитами]] — и накапливаются в особых [[органоиды|органеллах]] — [[меланосома]]х, мигрирующих из меланоцитов в соседние кератиноциты<ref>{{книга|автор=Khanna D. R., Yadav P. R. |заглавие=Biology of Mammals|место=New Delhi|издательство=Discovery Publishing House|год=2005|allpages=viii + 445|isbn=81-7141-934-8}} — P. 97.</ref>.

В нижнюю поверхность эпидермиса вдаются сосочки дермы. Основную толщу последней образует ''сетчатый слой'' из перекрещивающихся [[коллаген]]овых и [[эластин]]овых волокон, он придаёт коже надлежащую прочность. Ниже сетчатого слоя лежит рыхлый слой соединительной ткани — ''подкожная жировая клетчатка'', состоящая из [[жировая ткань|жировых клеток]] ([[адипоцит]]ов) и окружающих их волокон. Дерма пронизана [[кровеносные сосуды|кровеносными сосудами]] и [[нервные окончания|нервными окончаниями]]; она служит защитой тела от механических повреждений{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=24—25, 312}}.

Для млекопитающих весьма характерны роговые образования эпидермального происхождения: волосы, когти, ногти, копыта, рога и чешуйки{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=372—373|name=D372}}.

=== Волосяной покров ===
[[Файл:Hair Follicles in Mammal Skin.jpg|мини|[[Микрофотография]] волосяных фолликулов в коже млекопитающих]]
[[Волосы]] — образование, присущее исключительно млекопитающим и, по-видимому, наиболее продвинутым [[терапсиды|терапсидам]] и не [[гомология (биология)|гомологичное]] каким-либо производным кожи других амниот. Их главная функция — теплоизоляция, хотя толчком для появления волосяного покрова послужила, скорее всего, [[осязание|осязательная]] функция{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=236, 238}}.

Помимо термоизолирующей и осязательной функций, волосы защищают кожу от повреждений и [[паразит]]ов, улучшают [[аэродинамика|аэро-]] и [[гидродинамика|гидродинамические]] свойства тела, обеспечивают видоспецифичность окраски. Отсутствие волос у ряда млекопитающих ([[слоновые|слоны]], [[сирены (млекопитающие)|сирены]], часть [[носороговые|носорогов]], [[бегемотовые|гиппопотамы]], [[китообразные]]) носит вторичный характер{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=364}}. Это можно сказать и о человеке, который после перехода от жизни в тенистых лесах к обитанию на открытых пространствах утратил бо́льшую часть волосяного покрова{{sfn|Медников|1994|с=343}}.

У большинства млекопитающих [[мех]] состоит из двух ярусов: верхний (''[[шерсть]]'') образуют длинные ''остевые волосы'', нижний (''[[подшёрсток]]'') — более короткие и тонкие, волнообразно изогнутые ''пуховые волосы''. У взрослых [[оленевые|оленей]], [[кабаны|кабанов]] и [[настоящие тюлени|настоящих тюленей]] летний мех образован одной остью, а у землероев ([[слепыши (род)|слепыши]], [[кроты]]) мех состоит из одного пуха. Видоизменениями остевых волос являются [[щетина]] ([[свиньи]], [[тенреки]]), [[иглы (зоология)|иглы]] ([[ехидновые|ехидны]], [[настоящие ежи|ежи]], [[дикобразовые|дикобразы]]) и [[вибриссы]] — длинные жёсткие волосы на конце морды, брюхе или конечностях многих зверей, служащие для осязания{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=313—314}}.

Окраска шерсти млекопитающих, как правило, является [[покровительственная окраска|покровительственной]]. У некоторых представителей наблюдается сезонная смена окраски. Иногда окраска участвует в формировании [[вторичные половые признаки|вторичных половых признаков]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=365}}.

Волосяной покров периодически меняется. Смена меха (''[[линька]]'') может наблюдаться два раза в году: весной и осенью. Так происходит у [[белка|белки]], [[лисица|лисицы]], [[песец|песца]], [[кротовые|крота]]. У других, например [[суслики|сусликов]], линька происходит раз в год — весной{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=365}}.

=== Другие роговые образования ===
[[Файл:Manis tricuspis San Diego Zoo 03.2012.jpg|мини|Тело {{bt-ruslat|Белобрюхий ящер{{!}}белобрюхого панголина|Manis tricuspis}} покрыто чешуями]]
У большинства млекопитающих концевые фаланги пальцев защищены [[коготь|когтями]], которые остры и сильно изогнуты у древесных форм и хищников, уплощены и расширены у роющих форм{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=314}}. У многих [[приматы|приматов]] когти преобразовались в плоские [[ноготь|ногти]], прикрывающие фалангу лишь сверху; у [[копытные|копытных]] в результате усложнения когтей сформировались [[копыто|копыта]] — толстые образования, которые играют роль своеобразного футляра для концевой фаланги, особо важный при беге и прыжках по твёрдому грунту<ref name=D372/>.

У многих млекопитающих на хвосте ([[бобры|бобр]], [[мышиные]], [[шипохвостые]], [[выхухоль]], многие [[сумчатые]]) или конечностях (роющие формы) имеются ''роговые чешуйки''. У [[панголины|панголинов]] и [[броненосцы|броненосцев]] крупные роговые [[чешуя|чешуи]] покрывают всё тело, причём у броненосцев они подстилаются ещё костными щитками, являющимися производными дермы и образующими ''панцирь''<ref name=D372/>. Чешуя млекопитающих вполне [[гомология (биология)|гомологична]] таковой у пресмыкающихся{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=365}}.

Для некоторых млекопитающих ([[носороги]], [[вилороговые]], [[полорогие]]) характерно наличие [[рог]]а — массивного разрастания ороговевшего эпителия, используемого для защиты и нападения. Иное происхождение у ветвистых рогов [[оленевые|оленей]], которые развиваются из дермы и состоят из костного вещества; основное их применение — не оборонительное, а ''турнирное'' (используются в драках самцов за самку){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=314—315}}<ref>{{книга|часть=Antlers|ссылка часть=https://books.google.com/books?id=y-RWPGDONlIC&pg=PA103#v=onepage&q&f=false|заглавие=''Hall B. K.''  Bones and Cartilage: Developmental and Evolutionary Skeletal Biology|место=San Diego, London|издательство=Elsevier Academic Press|год=2005|allpages=xxviii + 760|isbn=0-12-319060-6}} — P. 103—114.</ref>. Если у полорогих стержни рогов закладываются независимо от черепа и срастаются с ним позднее, то рога оленей развиваются как выросты лобных костей; при этом у большинства видов оленей каждую весну в результате [[костная резорбция|резорбции костной ткани]] под действием [[гидролазы|гидролитических ферментов]], выделяемых специальными клетками-[[остеокласт]]ами, происходит сбрасывание рогов, а затем они отрастают заново{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=87}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=373}}.

Цедильный аппарат [[усатые киты|китов]] — «[[китовый ус]]» — также образован роговыми утолщениями (производными кожных нёбных складок), которые превращаются в плоские и расщеплённые пластины, расположенные двумя рядами с каждой стороны ротовой полости. Наружный край этих пластин — жёсткий, а внутренний имеет густую бахрому, причём число пластин в каждом ряду может доходить до 430{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=366}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=811}}.

== Экзокринная система ==
Экзокринную систему образуют [[железы внешней секреции]], выделяющие вырабатываемый ими [[секреция (физиология)|секрет]] через выводные протоки на поверхность тела или [[слизистая оболочка|слизистых оболочек]] внутренних органов{{sfn|Медников|1994|с=371}}.

Сильное развитие разнообразных ''[[кожа|кожных]] [[железа|желёз]]'', образующихся из погружённых в толщу дермы эпидермальных зачатков, млекопитающие унаследовали через своих [[синапсиды|синапсидных]] предков от [[земноводные|земноводных]]{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=236}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=118, 315}}. Эта черта отличает млекопитающих от других современных амниот, у которых кожные железы немногочисленны{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=293, 375}}.

Различают несколько типов кожных желёз. Появление волосяного покрова привело к развитию сальных и потовых желёз, предназначенных для смазывания волос и контроля потерь тепла{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=236}}. Протоки ''[[сальные железы|сальных желёз]]'' открываются в волосяные сумки; эти железы имеют гроздевидное строение и выделяют жирный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, предохраняя их от смачивания и пересыхания, а также препятствует проникновению болезнетворных микроорганизмов. Протоки трубчатых ''[[потовые железы|потовых желёз]]'' открываются на поверхность кожи или в верхние части волосяных сумок; данные железы, имеющие трубчатую форму, секретируют [[пот]], выполняя одновременно терморегуляционную и выделительную функции{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=367}}. Под верхне-наружным краем глазницы располагаются ''[[слёзная железа|слёзные железы]]'' альвеолярно-трубчатого строения, секрет которых предохраняет глаза от высыхания<ref>{{cite pmid|11390770}}</ref>.
[[Файл:Cow udders02.jpg|thumb|266px|<center>Вымя [[корова|коровы]]</center>]]
''[[Млечные железы]]'', представляющие собой видоизменённые потовые железы, в качестве секрета выделяют [[молоко]] — основную пищу детёнышей млекопитающих. Млечные железы сохранили трубчатое строение у [[однопроходные|однопроходных]] и приобрели гроздевидное строение у [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]]. У представителей этих двух групп протоки млечных желёз открываются на [[сосок|сосках]]; млечные железы однопроходных сосков не имеют, и их протоки открываются в волосяные сумки, так что детёныши слизывают капельки молока с волос матери{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=315}}.

Соски имеются и у самок, и у самцов, у последних они рудиментарны и не способны выделять молоко. Исключение составляют два вида [[крылановые|крылановых]] — {{нп5|Бурый крылан|бурый крылан||Dayak fruit bat}} (''Dyacopterus spadiceus'') и {{нп5|Бисмаркская масковая летучая лисица|бисмаркская масковая летучая лисица||Bismarck masked flying fox}} (''Pteropus capistratus''): если у самки рождается двойня, то млечные железы самца начинают выделять молоко (хотя и в небольшом количестве), и он участвует в кормлении одного из детёнышей<ref>{{статья|автор=Francis C. M., Anthony E. L. P., Brunton J. A., Kunz T. H. |заглавие=Lactation in male fruit bats|ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v367/n6465/pdf/367691a0.pdf|издание=Nature|год=1994|том=367, № 6465|страницы=691–692|doi=10.1038/367691a0|язык=en}}.</ref><ref>{{cite pmid|19100649}}</ref>.

Количество сосков может варьировать у разных видов от 2 ([[высшие приматы]], некоторые [[копытные]] и [[рукокрылые]]) до 24 (некоторые [[тенреки]]) и даже 27 (некоторые [[опоссумы]]), причём у сумчатых число и расположение сосков может быть непарным, а у плацентарных — всегда парное. У плодовитых форм сосков обычно много, и расположены они двумя рядами от передних конечностей до паха ([[насекомоядные]], [[хищные]], [[грызуны]]). Если же число сосков невелико, то они могут располагаться на груди (у высших приматов, [[сирены (млекопитающие)|сирен]], [[слоновые|слонов]], многих [[летучие мыши|летучих мышей]]), брюхе (у части [[мокроносые приматы|низших приматов]] есть пара брюшных и пара грудных сосков) или в паху (у многих копытных, причём у большинства из них соски сливаются в единое [[вымя]]). Выводные протоки млечных желёз открываются на сосках либо отдельными отверстиями (у сумчатых, приматов, грызунов), либо в общий выводной канал (копытные, хищные){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=315—316}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=375, 417}}.

У некоторых млекопитающих (многих [[хищные|хищных]], [[кабарга|кабарги]], [[бобры|бобров]], [[ондатра|ондатры]], [[выхухоль|выхухоли]] и др.) имеются ''пахучие железы''. Это — видоизменения потовых или сальных желёз или же комбинации тех и других. Они выделяют пахучие секреты, с помощью которых звери метят свою территорию, отличают особей своего вида, находят особь другого пола. [[Скунсовые|Скунсы]], [[мангусты]], [[африканская ласка]] используют зловонный секрет таких желёз для отпугивания врагов{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=315}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=682, 690, 722}}.
[[Файл:Platypus spur.JPG|left|мини|<center>Ядовитая шпора на задней конечности самца [[утконос]]а</center>]]
''Ядовитые железы'', выделяющие достаточно сильный {{нп5|яд утконоса|яд||Platypus venom}}, найдены у [[утконос]]а, взрослые самцы которого с помощью расположенных на задних ногах ''ядовитых шпор'' убивают своих жертв. Среди [[ехидновые|ехидн]] такие шпоры встречаются и у самок, но яд, продуцируемый ядовитыми железами ехидн, намного слабее яда утконоса. Палеонтологи недавно обнаружили подобные шпоры у представителей различных групп ранних млекопитающих ([[Docodonta|докодонты]], [[триконодонты]], [[многобугорчатые]], [[симметродонты]]), так что ядовитыми железами на ногах, скорее всего, обладал и общий предок класса '''Mammalia''', однако [[сумчатые]] и [[плацентарные]] такие шпоры утратили<ref>{{книга|автор=Kielan-Jaworowska Z. |заглавие=In Pursuit of Early Mammals|ссылка=https://books.google.ru/books/about/In_Pursuit_of_Early_Mammals.html?id=wuwtxuJoX6IC&redir_esc=y|место=Bloomington|издательство=Indiana University Press|год=2013|allpages=xvii + 272|isbn=978-0-253-00817-6}} — P. 219—220.</ref>.

Помимо этого, у млекопитающих имеется достаточно много и [[экзокринные железы|экзокринных желёз]], отличных от кожных. В частности, функции желёз внешней секреции выполняют слюнные железы, печень и поджелудочная железа, секреты которых, попадая в пищеварительный тракт, играют важную роль в ходе [[пищеварение|пищеварения]]{{sfn|Медников|1994|с=371—372}}.

== Скелет ==
Подобно другим [[позвоночные|позвоночным]], млекопитающие имеют [[эндоскелет|внутренний скелет]], который выполняет функции опоры тела, субстрата для прикрепления [[мышцы|мышц]] и защиты для ряда внутренних органов. У [[броненосцы|броненосцев]] есть также — как дополнение к внутреннему — и [[экзоскелет (биология)|внешний скелет]] в виде панциря. По сравнению с [[пресмыкающиеся|рептилиями]], у млекопитающих количество отдельных костных элементов в скелете сильно сокращено, а [[хрящ]] у взрослых особей сохраняется лишь в местах, требующих особой гибкости{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=48}}.

=== Череп ===
[[Файл:Skull of a dog diagram2.svg|thumb|400px|Череп собаки. ''1'' — [[верхнечелюстная кость]];<br>
''2'' — [[лобная кость]]; ''3'' — [[слёзная кость]]; ''4'' — [[нёбная кость]];<br>
''5'' — [[скуловая кость]]; ''6'' — [[носовая кость]]; ''7'' — [[резцовая кость]];<br>
''8'' — [[теменная кость]]; ''9'' — [[межтеменная кость]]; ''10'' — [[чешуйчатая кость]];<br>
''11'' — [[затылочная кость]]; ''12'' — [[нижняя челюсть]].]]
[[Череп]] млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку, уже у позднетриасового [[морганукодон]]а она в 3—4 раза крупнее, чем у [[терапсиды|терапсид]] того же размера{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=238}}. Число отдельных костей в черепе меньше, чем у других [[позвоночные|позвоночных]], что объясняется срастанием ряда костей между собой. Так, срослись воедино основная, боковая и верхняя затылочная кости, образовав единую ''[[затылочная кость|затылочную кость]]''; ушные кости срослись в единую ''каменистую кость''. [[Крыловидная кость]] срастается с основной [[клиновидная кость|клиновидной]], глазоклиновидная — с передней клиновидной. Тем не менее, у млекопитающих появляются и новые кости — ''[[решётчатая кость|решётчатая]]'' в носовой полости и ''[[межтеменная кость|межтеменная]]'' в крыше черепа{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=371}}.

Бока черепной коробки образованы ''[[чешуйчатая кость|чешуйчатыми костями]]''; отходящие от них скуловые отростки соединены со ''[[скуловая кость|скуловой костью]]'', а та — со скуловым отростком ''верхнечелюстной кости''; в результате образуется характерная для млекопитающих единственная ''скуловая дуга''. Затылочная часть, как уже упоминалось, образована единой затылочной костью; для сочленения с первым шейным позвонком — [[атлант (анатомия)|атлантом]] — она снабжена ''двумя'' [[мыщелок|мыщелками]] (отметим, что [[пресмыкающиеся]] и [[птицы]] имеют один затылочный мыщелок{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=303, 377}}). Крышу черепа формируют парные ''[[теменная кость|теменные]]'', ''[[лобная кость|лобные]]'', ''[[слёзная кость|слёзные]]'' и ''[[носовая кость|носовые]]'' кости, а также непарная ''межтеменная кость''. Дно мозговой коробки составляют ''основная клиновидная'' и ''передняя клиновидная'' кость, дно лицевой (висцеральной) части образовано ''крыловидными'', ''[[нёбная кость|нёбными]]'' и ''[[верхнечелюстная кость|верхнечелюстными]]'' костями. В дне черепа, рядом со слуховой капсулой располагается свойственная только млекопитающим парная ''[[барабанная кость]]'', являющаяся гомологом угловой кости [[синапсиды|синапсид]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=371}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=378—379}}.

Уменьшается число отдельных костей и в челюстях млекопитающих: ''[[нижняя челюсть|нижнюю челюсть]]'' образуют только две парные ''[[зубная кость|зубные кости]]'', ''[[верхняя челюсть|верхнюю]]'' — парные верхнечелюстная и ''[[предчелюстная кость|предчелюстная]]''. Нёбные отростки последних вместе с нёбными костями формируют ''вторичное костное нёбо'', отделяющее ротовую полость от носовой и позволяющее не прерывать дыхание при пережёвывании пищи или сосании молока. Такое нёбо характерно именно для млекопитающих и их [[цинодонты|цинодонтных]] предков, но не для других амниот (хотя подобное нёбо независимо возникло у [[тероцефалы|тероцефалов]] и некоторых пресмыкающихся, в том числе [[крокодилы|крокодилов]], но у них оно устроено иначе){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=255, 379—380, 438}}<ref name=Rubidge>{{статья|автор=Rubidge B. S., Sidor C. A. |заглавие=Evolutionary Patterns among Permo-Triassic Therapsids|ссылка=https://www.washington.edu/burkemuseum/collections/paleontology/sidor/Rubidge_Sidor2001.pdf|издание=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]]|год=2001|том=32|страницы=449–480|doi=10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113|archiveurl=https://web.archive.org/web/20121219211451/http://www.washington.edu/burkemuseum/collections/paleontology/sidor/Rubidge_Sidor2001.pdf|archivedate=2012-12-19|язык=en|издательство=[[Annual Reviews]]}}</ref>. Соединение верхней челюсти с черепной коробкой — жёсткое (в то время как у [[клювоголовые|клювоголовых]], [[чешуйчатые|чешуйчатых]] и [[птицы|птиц]] она способна двигаться относительно других частей черепа), а нижней челюсти — [[височно-нижнечелюстной сустав|подвижное]], причём зубная кость причленяется непосредственно к чешуйчатой кости{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=255—256, 305, 379—380}}.

Сочленовная и квадратная кости, свойственные [[пресмыкающиеся|рептилиям]] и синапсидам, становятся элементами [[среднее ухо|среднего уха]] (''[[молоточек (анатомия)|молоточком]]'' и ''[[наковальня (анатомия)|наковальней]]'' соответственно). У млекопитающих имеется ''[[подъязычная кость]]'' с рожками, представляющие собой нижний отдел бывшей подъязычной дуги и первую [[жаберные дуги|жаберную дугу]]. Остальные элементы жаберных дуг становятся [[хрящ]]ами [[гортань|гортани]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=372}}.

=== Позвоночник ===
[[Файл:Cervical vertebrae - close-up - anterior view2.png|left|thumb|150px|<center>[[Шейные позвонки]] человека</center>]]
Характерные черты в строении [[позвоночник|позвоночного столба]] млекопитающих: плоские поверхности позвонков (''платицельные позвонки''), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение [[позвоночник]]а на пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой (только у современных [[китообразные|китообразных]] [[крестцовая кость|крестца]] нет, хотя он имелся у некоторых [[древние киты|древних китов]]<ref>{{книга|заглавие=The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by [[Тевиссен, Ханс|J. G. M. Thewissen]]|место=New York|издательство=Plenum Press|год=1998|allpages=xii + 479|серия=Advances in Vertebrate Paleobiology|isbn=0-306-45853-5}} — P. 44, 47.</ref>); постоянное число шейных позвонков — 7 (лишь у [[ламантины|ламантина]] их 6, а у некоторых [[Folivora|ленивцев]] число шейных позвонков варьирует: у [[ленивец Гоффмана|ленивца Гоффмана]] — от 5 до 6, у [[трёхпалые ленивцы|трёхпалых ленивцев]] — от 8 до 10<ref>{{cite pmid|20956304}}</ref>){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=375, 377}}. Первые два шейных позвонка — ''атлант'' и ''[[эпистрофей]]'' — типичного для [[амниоты|амниот]] строения; атлант несёт две сочленовные поверхности для соединения с двумя мыщелками затылочной кости{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=369—370}}. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих состоит чаще всего из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков (чаще всего из четырёх). Наибольшей изменчивостью отличается количество хвостовых позвонков: от 3 у [[гиббоновые|гиббоновых]] до 49 у [[длиннохвостый ящер|длиннохвостого ящера]]. К передним грудным позвонкам причленяются [[ребро|рёбра]], соединённые с грудиной («истинные рёбра» — {{lang-la|costae verae}}) и образующие вместе с ней [[грудная клетка|грудную клетку]]; остальные грудные позвонки несут не доходящие до грудины «ложные рёбра» ({{lang-la2|costae spuriae}}){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=317—318}}.

=== Конечности и их пояса ===
'''Пояс передних конечностей''' (плечевой пояс) млекопитающих состоит из двух [[лопатка (кость)|лопаток]] и двух [[ключица|ключиц]]. У некоторых млекопитающих ключиц нет ([[копытные]]), у других они плохо развиты либо заменены связками ([[грызуны]], некоторые [[хищные]]). У [[однопроходные|однопроходных]] имеется ещё [[коракоид|воронья кость]] — [[коракоид]], у большинства же млекопитающих он рудиментарен и прирастает к лопатке в виде клювовидного отростка{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=320}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=380}}.
[[Файл:Handskelett MK1888.png|thumb|350px|Кисти конечностей различных млекопитающих. Слева направо: [[орангутан]], [[собака]], [[свинья]], [[корова]], [[тапир]], [[лошадь]]]]
Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. В типичном случае передняя конечность состоит из [[плечо (часть тела)|плеча]], которое включает одну [[плечевая кость|плечевую кость]], [[предплечье|предплечья]], образованного [[локтевая кость|локтевой]] и [[лучевая кость|лучевой]] костями, и [[кисть (анатомия)|кисти]]. Локтевая кость служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, [[пясть|пясти]] и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Пальцы обычно состоят из двух-трёх [[фаланга (анатомия)|фаланг]] (у китообразных число фаланг увеличено, достигает 13—14). Соединяются подвижно сочленённые кости [[сустав]]ами{{sfn|Медников|1994|с=348}}{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=373}}.

'''Пояс задних конечностей''' (тазовый пояс) млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, состоит из парных ''[[лобковая кость|лобковых]]'', ''[[седалищная кость|седалищных]]'' и ''[[подвздошная кость|подвздошных]]'' костей (у многих видов они срастаются в одну тазовую кость). Эти три отдела соединяются, образуя ''[[вертлужная впадина|вертлужную впадину]]'', к которой причленяется задняя конечность. У яйцекладущих и сумчатых к лобковому отделу примыкают ''[[сумчатые кости]]''{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=373—374}}. У [[китообразные|китообразных]] настоящего таза нет; от тазового пояса у них сохраняются две рудиментарные кости, которые не связаны с осевым скелетом{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=379}}.

В состав задней конечности входят [[бедро]], [[голень]] (образована [[большая берцовая кость|большой]] и [[малая берцовая кость|малой]] берцовыми костями) и [[стопа]] (в составе которой — [[предплюсна]], [[плюсна]] и кости [[палец ноги|пальцев]]). У большинства млекопитающих [[бедренная кость]] короче голени{{sfn|Медников|1994|с=348}}.

Конечности млекопитающих приспособлены к их образу жизни. Так, у наземных форм более длинные бедро и голень; у водных форм, напротив, эти отделы укорочены, а удлинены [[пяст]]ь, [[плюсна]] и особенно [[фаланга (анатомия)|фаланги пальцев]]. У [[рукокрылые|рукокрылых]] развит нормально лишь первый палец передних конечностей, остальные пальцы сильно удлинены; между ними располагается кожистая перепонка. У наиболее совершенных бегунов — копытных — первый палец [[атрофия|атрофирован]]. В случае [[парнокопытные|парнокопытных]] животное ступает на третий и четвёртый палец, а [[непарнокопытные|непарнокопытных]] — лишь на третий. Скорость передвижения наземных видов сильно варьирует: от 4 км/ч ([[землеройка]]) до 105—112 км/ч ([[гепард]]){{sfn|Константинов, Шаталова|2004|страницы=373—374}}.
{{файл с описанием|Skeleton of a dog diagram ver.2.svg|рамка=простая|общий заголовок=Скелет собаки|480px|||Отделы [[позвоночник]]а'':
''A'' — шейный;
''B'' — грудной;
''С'' — поясничный; 
''D'' — [[крестец|крестцовый]]; 
''E'' — хвостовой.


{{columns-list|colwidth=12em;margin-left:1em;|
:''1'' — [[череп]]; 
:''2'' — [[верхняя челюсть]]; 
:''3'' — [[нижняя челюсть]]; 
:''4'' — [[атлант (позвонок)|атлант]]; 
:''5'' — [[эпистрофей]]; 
:''6'' — [[лопатка (кость)|лопатка]]; 
:''7'' — ость лопатки; 
:''8'' — [[плечевая кость]]; 
:''9'' — [[лучевая кость]]; 
:''10'' — [[локтевая кость]]; 
:''11'' — [[фаланга (анатомия)|фаланги]] пальцев; 
:''12'' — кости [[пясть|пясти]]; 
:''13'' — кости [[запястье|запястья]]; 
:''14'' — [[грудина]]; 
:''15'' — хрящевая часть ребра; 
:''16'' — [[ребро (анатомия)|рёбра]]; 
:''17'' — фаланги пальцев; 
:''18'' — кости [[плюсна|плюсны]]; 
:''19'' — кости [[предплюсна|предплюсны]]; 
:''20'' — [[пяточная кость]]; 
:''21'' — [[малоберцовая кость]]; 
:''22'' — [[большеберцовая кость]]; 
:''23'' — [[надколенник]]; 
:''24'' — [[бедро]]; 
:''25'' — [[седалищная кость]]; 
:''26'' — [[подвздошная кость]].}}}}

== Мускулатура ==
[[Файл:Diaphragm_-_2.png|мини|<center>[[Диафрагма (анатомия)|Диафрагма]] человека</center>]]
Высокодифференцированная [[мышечная система]] млекопитающих обеспечивает выполнение разнообразных движений и имеет в разных отрядах и семействах существенные особенности в зависимости от характерных способов передвижения. Среди [[скелетная мышечная ткань|скелетных мышц]] наибольшее развитие получили ''мышцы конечностей''; перемещение конечностей ''под'' тело (у [[рептилии|рептилий]] и ранних [[синапсиды|синапсид]] они располагались по бокам) увеличило величину шага и эффективность работы мышц. Характерным анатомическим признаком млекопитающих является также наличие куполообразной мышцы — [[диафрагма (анатомия)|диафрагмы]], которая разделяет грудную и брюшную полости; её возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию [[лёгкие|лёгких]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=192, 317}}.

У млекопитающих хорошо развита ''[[жевательная мышца|жевательная мускулатура]]'', обеспечивающая захват и механическую обработку пищи, причём у растительноядных форм наиболее сильными являются собственно [[жевательная мышца|жевательные мышцы]], а у плотоядных — [[височная мышца|височные мышцы]], отвечающие за силу укуса. Для млекопитающих характерна ''подкожная мускулатура''; она участвует в [[терморегуляция|терморегуляции]], управляя движением [[Волосы|волосяного покрова]], обеспечивает свёртывание тела [[ежовые|ежей]], [[броненосцы|броненосцев]] и [[панголины|панголинов]] в клубок, а также выполняет важную роль при [[общение животных|общении животных]]: приводит в движение [[вибриссы]], отвечает за [[мимика|мимику]], особенно развитую у [[хищные|хищных]] и [[приматы|приматов]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=374, 498}}.

Перечисленные виды мышц относят к группе [[поперечно-полосатые мышцы|поперечно-полосатых]]. Поперечно-полосатой мышечной тканью представлены [[скелетная мышечная ткань|скелетная мускулатура]] и некоторые мышцы внутренних органов (например, {{нп5|дыхательные мышцы||en|Muscles of respiration}}{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=64}} и некоторые [[сфинктер]]ы<ref>{{книга|автор=Daniel E. E., Tomita T., Tsuchida S., Watanabe M. |заглавие=Sphincters: Normal Function — Changes in Diseases|место=Boca Raton|издательство=CRC Press|год=1992|allpages=464|isbn=0-8493-6748-4}} — P. 3.</ref>){{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=374, 498}}. Помимо движения, скелетная мускулатура обеспечивает также сократительный термогенез (подробнее см. ниже). Однако, основная масса стенок внутренних органов образована [[гладкие мышцы|гладкими мышцами]]. К гладким относят мышцы [[желудок|желудка]], [[кишечник]]а, стенок [[кровеносные сосуды|кровеносных сосудов]], внутренних полых органов ([[жёлчный пузырь|жёлчного пузыря]], [[мочевой пузырь|мочевого пузыря]], [[матка женщины|матки]]), [[глаз]]а, выводных протоков желёз внешней секреции и [[бронхи|бронхов]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=36}}{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=76}}. Особая [[сердечная мышечная ткань]] имеется в сердце; в её состав входят ''сократительные клетки'' (''[[кардиомиоциты]]'') и ''проводящие клетки'' ({{нп5|клетки-пейсмейкеры|''клетки-пейсмейкеры''||Cardiac pacemaker}}), которые образуют ''[[проводящая система сердца|проводящую систему сердца]]'' и генерируют электрические импульсы, управляющие частотой сердечных сокращений{{sfn|Ткаченко|2009|с=36}}.

== Нервная система ==
Как и у других позвоночных, нервную систему млекопитающих по морфологическим признакам делят на [[центральная нервная система|центральную]], включающую [[головной мозг|головной]] и [[спинной мозг]], и [[периферическая нервная система|периферическую]], которая слагается отходящими от головного и спинного мозга [[нерв]]ами{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=310|name=H310}}. В составе центральной нервной системы особо значительное развитие у млекопитающих получил головной мозг: доля его массы в массе всего тела редко бывает ниже 1 %, тогда как у современных [[рептилии|рептилий]] и [[птицы|птиц]] она составляет от 0,05 до 0,5 %. Увеличение размеров и совершенствование структуры головного мозга позволили ему взять на себя сложные [[ассоциация (психология)|ассоциативные]] функции, что расширило способности млекопитающих к исследовательскому поведению и накоплению индивидуального опыта{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=385}}.

В структурно-функциональном плане нервную систему подразделяют на [[соматическая нервная система|соматическую]], [[иннервация|иннервирующую]] [[скелетная мышечная ткань|скелетную мускулатуру]] и [[органы чувств]], и [[вегетативная нервная система|вегетативную]], иннервирующую [[внутренние органы]], [[кровеносные сосуды|кровеносные]] и [[лимфатические сосуды]]. Резкого разграничения между данными системами не наблюдают<ref name=H310/>.

=== Особенности нервной ткани ===
[[Нервная ткань]] млекопитающих, как и у других [[позвоночные|позвоночных]], [[эктодерма]]льного происхождения<ref name="MedNerv">{{Из|Медицинской энциклопедии |title=Нервная ткань}}</ref> и состоит из нервных клеток ([[нейрон]]ов) и вспомогательных клеток — [[нейроглия|нейроглии]]<ref name="BSENerv">{{Из БСЭ|title=Нервная ткань}}</ref>. Нейроны образуют многочисленные контакты ([[синапс]]ы) друг с другом и осуществляют генерирование и распространение нервных импульсов; таким образом, нейрон — структурная и функциональная единица нервной системы{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=48}}.
[[Файл:Ion channel.png|thumb|288px|Схема ионного канала нейрона: ''1'' — [[домен белка|домены канального белка]], ''2'' — канальная пора, ''3'' и ''4'' — селективный фильтр и его диаметр, ''5'' — зона [[фосфорилирование|фосфорилирования]], ''6'' — [[клеточная мембрана]]]]
Передача нервного импульса обусловлена изменениями [[ион]]ных токов в нейронах, то есть изменениями, затрагивающими [[ионные каналы]] нейрона. Для нейронов млекопитающих известно больше 12 типов потенциалозависимых ионных каналов (в то же время в [[аксон]]ах [[гигантские кальмары|гигантского кальмара]] встречается лишь 2 типа ионных каналов)<ref>{{cite pmid|17514198}}</ref>. Глиальные клетки обеспечивают жизнедеятельность нейронов и не участвуют в проведении нервных импульсов<ref name="MedNerv"/>. Как и у других позвоночных, в нервной ткани млекопитающих хорошо развито [[капилляр (биология)|капиллярное]] кровообращение; саму же нервную ткань подразделяют на ''[[серое вещество]]'', образованное телами нейронов и немиелинизированными [[нервные волокна|нервными волокнами]], и ''[[белое вещество]]'', образованное [[миелин]]изированными нервными волокнами{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=48}}<ref name="BSENerv"/>.

Итак, нервный импульс распространяется по нервным волокнам и передаётся от нейрона к нейрону посредством особого рода межклеточных контактов — [[синапс]]ов. У млекопитающих передача между нейронами иногда может осуществляться с помощью электрических сигналов<ref>{{cite pmid|14980200}}</ref> или, в большинстве случаев, с помощью особых химических соединений-посредников. Эти химические соединения называются ''[[нейромедиатор]]ами'' (в некоторых источниках отдельно рассматривают также ''нейромодуляторы'', отличающиеся от нейромедиаторов тем, что выбрасываются в синаптическую щель в меньших количествах и действуют медленнее{{sfn|Сидоров|2008|с=116}}). Они связывают специфические [[клеточный рецептор|рецепторы]] на постсинаптической мембране, которые могут быть как частью ионного канала, непосредственно влияя на его проницаемость для ионов ([[ионотропные рецепторы]]), так и не связанными с ним непосредственно — [[метаботропные рецепторы]]; в последнем случае действие нейромедиатора на ионный канал опосредовано различными соединениями — [[вторичные посредники|вторичными посредниками]], например, [[цАМФ]]{{sfn|Campbell|2011|p=1057}}.

=== Головной мозг ===
[[Файл:Grossbrainregions-int.svg|thumb|350px|Схема строения головного мозга [[собака|собаки]]. ''1'' — [[Передний мозг|Передний (конечный) мозг]], ''2'' — [[средний мозг]], ''3'' — [[мост (анатомия)|мост]], ''4'' — [[мозолистое тело]], ''5'' — [[промежуточный мозг]], ''6'' — [[мозжечок]], ''7'' — [[продолговатый мозг]], ''8'' — [[спинной мозг]]]]
Относительный размер [[головной мозг|головного мозга]] млекопитающих очень велик: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг (у [[рептилии|рептилий]] их масса примерно одинакова){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=13}}. Головной мозг млекопитающих включает пять отделов: ''[[передний мозг|передний]]'' (или ''конечный''), ''[[промежуточный мозг|промежуточный]]'', ''[[средний мозг|средний]]'', ''[[продолговатый мозг]]'' и ''[[мозжечок]]'', из них особенно развиты первый и последний{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=387|name=KS387}}. В свою очередь, в переднем мозге особенно сильно развита [[кора больших полушарий]], состоящая из серого вещества и содержащая [[высшие ассоциативные центры]].

В то же время, [[полосатые тела]], в которых расположены эти центры у [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] и [[птицы|птиц]], составляя бо́льшую часть их переднего мозга, у млекопитающих относительно невелики{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=246, 386}}. Полосатые тела выполняют у млекопитающих функцию регуляции инстинктивных реакций, подчиняясь при этом контролю коры полушарий<ref name=KNS229/><ref name=DVM313/>.

Разросшаяся кора полушарий млекопитающих образовала ''вторичный мозговой свод'' (''[[новая кора|неопаллиум]]''), который накрыл собой весь мозг, а ''первичный мозговой свод'' (''[[архипаллиум]]'') был оттеснён внутрь, образовав складку — [[гиппокамп]]. Неопаллиум служит у млекопитающих центром [[высшая нервная деятельность|высшей нервной деятельности]], координирующим работу других отделов мозга. Полушария связаны друг с другом ''[[мозолистое тело|мозолистым телом]]'' из белого вещества. Таким образом, по сравнению с птицами, у которых крыша переднего мозга развита относительно слабо и представлена тонким слоем нервных клеток архипаллиума и неопаллиума, крыша переднего мозга развита в значительно большей мере{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=229, 333|name=KNS229}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=313, 386—387|name=DVM313}}. [[Кора головного мозга|Кора]] мозга образована несколькими (до 7) слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. У низших представителей класса млекопитающих поверхность коры гладкая, но у высокоорганизованных форм она образует складки и извилины с глубокими бороздами; среди них наиболее чётко обозначены ''[[сильвиева борозда]]'', отграничивающая [[Кора больших полушарий|лобную долю коры]] от височной, ''роландова борозда'', разделяющая лобную и теменную доли, и др.<ref name=KS387/> Другие части переднего мозга имеют у млекопитающих относительно меньшие размеры, но сохраняют своё значение. Впереди полушарий лежат ''обонятельные доли'', наиболее развитые у животных с хорошим обонянием.

''[[Шишковидное тело|Эпифиз]]'', ''[[гипофиз]]'' и ''[[гипоталамус]]'', входящие в состав промежуточного мозга, невелики и не видны сверху, однако они ответственны за ряд жизненно важных функций: регуляция [[метаболизм]]а, поддержание [[гомеостаз]]а, регуляция [[Эндокринная система|эндокринных]] функций, а также сезонной ритмики функций тела, теплоотдачу. В ''среднем мозге'' выделяется ''[[четверохолмие]]'', бугры которого являются зрительными и слуховыми центрами; в этом же отделе мозга располагается (как и у других амниот) двигательный центр — ''[[красное ядро]]''{{sfn|Дзержинский|2005|с=263}}. ''[[Мозжечок]]'' отвечает за координацию движений; его поверхность, как и у переднего мозга, имеет много складок и образована серым веществом. В ''продолговатом мозге'' локализованы центры дыхания, кровообращения, пищеварения и др.{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|страницы=387—389}}

Среди всех групп позвоночных млекопитающие выделяются наивысшим уровнем развития [[интеллект животных|интеллекта]], что связано прежде всего с прогрессивным развитием [[кора больших полушарий|коры полушарий]] переднего мозга, хотя этот уровень существенно различается у млекопитающих разных систематических групп. Так, у различных групп млекопитающих отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга варьирует: у [[ежовые|ежей]] — 48 %, у [[белка|белок]] — 53 %, у [[волк]]ов — 70 %, у [[дельфиновые|дельфинов]] — 75 %{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=333}}. Различным оказывается также и характерный для этих групп уровень развития [[Высшая нервная деятельность|высшей нервной деятельности]]. Наивысшего среди млекопитающих развития многие аспекты высшей нервной деятельности достигают у [[хищные|хищных]], [[китообразные|китообразных]], [[высшие приматы|высших приматов]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=283, 301, 554}}. Впрочем, большинство исследователей при оценивании интеллекта различных животных отдают первенство не нейроанатомическому, а функциональному подходу<ref>{{книга|автор=Мак-Фарленд Д. |заглавие=Поведение животных: психобиология, этология и эволюция|место=М.|издательство=Мир|год=1988|страниц=520|isbn=5-03-001230-2}} — С. 460—461.</ref>.

Установлено, что у большинства млекопитающих [[сигнальная система|сигнальные системы]] не имеют принципиальных отличий от подобных систем других позвоночных, но существенно более высокий уровень демонстрируют [[узконосые обезьяны]], особенно [[человекообразные]]){{sfn|Медников|1994|с=13—14}}<ref>{{книга|автор=[[Бурлак, Светлана Анатольевна|Бурлак С. А.]], [[Старостин, Сергей Анатольевич|Старостин С. А.]] |заглавие=Сравнительно-историческое языкознание|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2005|страниц=432|isbn=5-7695-1445-0}} — С. 276—277, 281—282.</ref>.

=== Спинной мозг ===
[[Файл:Spinal cord tracts-ru.svg|left|thumb|350px|<center>Поперечный разрез спинного мозга млекопитающего</center>]]
В [[Спинной мозг|спинном мозге]] млекопитающих [[серое вещество]] образует в поперечном сечении фигуру «бабочки» с боковыми выступами — «рогами». Хорошо развиты восходящие пути (образованы чувствующими (''афферентными'') волокнами), по которым информация от частей тела достигает головного мозга. Имеются также нисходящие пути, сформированные двигательными (''эфферентными'') волокнами. Кроме того, у млекопитающих имеется особый ''[[пирамидная система|пирамидный путь]]'', идущий от двигательной зоны коры больших полушарий прямо к эфферентным нейронам [[Продолговатый мозг|продолговатого]] и спинного мозга. При этом волокна латеральной части этого пути перекрещиваются и иннервируют противоположную сторону тела (то есть левое волокно иннервирует правую часть тела, и наоборот), а вентральные волокна сохраняют связь со своей стороной тела{{sfn|Дзержинский|2005|страницы=263—264}}.

В плечевой и поясничной областях спинной мозг млекопитающих образует утолщения, развитые тем сильнее, чем сильнее развита соответствующая пара конечностей (так, у [[кенгуру]] с их мощными задними ногами особо развито поясничное утолщение, а у [[летучие мыши|летучих мышей]], передвигающихся при помощи передних конечностей — плечевое). Основная функция спинного мозга — осуществление простых [[безусловный рефлекс|безусловных рефлексов]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=59}}.

=== Периферическая нервная система ===
[[Файл:Gray839.png|right|thumb|300px|Симпатический (показан красным) и парасимпатический (показан синим) отделы вегетативной нервной системы]]
Периферическую нервную систему млекопитающих образуют [[черепные нервы|черепные]] и [[спинномозговые нервы|спинномозговые]] нервы, отходящие соответственно от головного и спинного мозга, а также их ответвления (всего их насчитывают свыше 200). У млекопитающих, как и у других [[амниоты|амниот]], имеется 12 пар черепных нервов; число спинномозговых нервов значительно больше, у [[человек]]а — 31 пара{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=59—60}}.

Большинство (11 пар из 12) черепных и часть спинномозговых нервов функционально относят к [[соматическая нервная система|соматической нервной системе]], они иннервируют [[кожа|кожу]], [[сустав]]ы, [[скелетная мышечная ткань|скелетные мышцы]] и [[органы чувств]], отвечая за координацию движений тела и восприятие внешних стимулов. Данная система у млекопитающих хорошо развита, обеспечивая, в частности, наивысшую скорость [[рефлекс (биология)|рефлексов]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=59—60}}.

Другая часть спинномозговых нервов, а также в значительной степени [[блуждающий нерв]] функционально относят к [[вегетативная нервная система|вегетативной нервной системе]]. Волокна входящих в неё нервов образованы двумя нейронами. Первый из них находится в центральной нервной системе, его [[аксон]] (''преганглионарное'' волокно) передаёт импульс вегетативному [[ганглий|ганглию]], а уже от него возбуждение по ''постганглионарному'' волокну достигает органа-эффектора.

Морфологически и функционально разделяют ''[[симпатическая нервная система|симпатическую]]'' и ''[[парасимпатическая нервная система|парасимпатическую]]'' вегетативную нервную систему. В случае первой преганглионарные волокна короче постганглионарных, а вегетативные ганглии расположены недалеко от [[позвоночник]]а; центры локализованы только в [[спинной мозг|спинном мозге]]. Для парасимпатической системы ситуация обратная: преганглионарные волокна длинны, а постганглионарные волокна коротки, поскольку ганглии лежат недалеко от иннервируемых органов или даже в их стенках; центры расположены в крестцовом отделе спинного мозга и в [[головной мозг|головном мозге]]. При этом если у [[рыбы|рыб]] симпатическая и парасимпатическая системы делят органы между собой, то у четвероногих (и, в частности, у млекопитающих) их области иннервации накладываются друг на друга вплоть до полного взаимного перекрывания{{sfn|Дзержинский|2005|с=268—269}}.

== Органы чувств ==
Набор [[орган чувств|органов чувств]] у млекопитающих — такой же, как и у других [[амниоты|амниот]]. Органы чувств служат для [[восприятие|восприятия]] поступающих из внешнего мира сигналов различных [[модальность (психология)|модальностей]]; при этом каждой модальности отвечает своя [[сенсорная система]]. Органы чувств содержат [[рецептор]]ы, чья реакция на [[стимул]] приводит к генерации [[нервный импульс|нервного импульса]], и входят в ''периферическую часть'' соответствующей сенсорной системы — наряду с ''промежуточной'' (нейронные проводящие пути, по которым передаётся нервный импульс) и ''центральной'' (участок коры больших полушарий, ответственный за обработку получаемых сигналов) её частями. Помимо этого, имеются также [[интероцепция|интероцептивные]] сенсорные системы, воспринимающие информацию о состоянии [[внутренняя среда организма|внутренней среды]] организма{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=340—341}}.

=== Органы зрения ===
{{main|Зрение млекопитающих}}
{{файл с описанием|Eye scheme mulitlingual.svg|300px||обтекание=слева|рамка=простая|заголовок=Строение глаза млекопитающего:|ширина описания=195px||{{список определений|курсив=да|тире=да|{{columns-list|colwidth=150px;|
;1:[[склера]], 
;2:[[сосудистая оболочка глаза|сосудистая оболочка]], 
;3:[[канал Шлемма]], 
;4:корень радужной оболочки, 
;5:[[роговица]], 
;6:[[радужная оболочка]], 
;7:[[зрачок]], 
;8:[[передняя камера]], 
;9:[[задняя камера]], 
;10:[[цилиарное тело]], 
;11:[[хрусталик]], 
;12:[[стекловидное тело]], 
;13:[[сетчатка]], 
;14:[[зрительный нерв]], 
;15:[[циннова связка|цинновы связки]].}}}}}}
В состав [[зрительная система|зрительной сенсорной системы]] млекопитающих входят [[органы зрения]] — [[глаз]]а (''периферическая часть'' системы), цепи [[вставочный нейрон|вставочных нейронов]] с подкорковыми зрительными центрами (''промежуточная часть'', ответственная за передачу [[нервный импульс|нервных импульсов]]) и ''центральная часть'' — зрительный центр в [[кора головного мозга|коре]] головного мозга{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=340—341}}.

Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у [[птицы|птиц]]: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы, так что к стоящему без движения человеку даже столь осторожные звери, как [[лисица]] или [[зайцевые|заяц]], могут подойти вплотную. Особенно крупные глаза имеют ночные звери и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов глаза в большей или меньшей мере редуцированы, в некоторых случаях ([[сумчатые кроты]], [[слепыши (род)|слепыш]], [[слепой крот]]) даже затянуты кожистой перепонкой{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=391}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=336}}.

У многих млекопитающих хорошо развито [[бинокулярное зрение]], основанное на формировании двух [[изображение|изображений]], полученных каждым глазом, и их последующем сопоставлении. В ходе обмена информацией между обоими зрительными центрами два полученных изображения сливаются в одну трёхмерную картину{{sfn|Campbell|2011|p=1099}}.

Как и у других [[позвоночные|позвоночных]], глаз млекопитающего развивается из переднего [[мозговые пузыри|мозгового пузыря]] и имеет округлую форму ([[глазное яблоко]]). Снаружи глазное яблоко защищено белковой фиброзной оболочкой, передняя часть которой прозрачна ([[роговица]]), а остальная — нет ([[склера]]). Следующий слой — [[сосудистая оболочка глаза|сосудистая оболочка]], спереди переходящая в [[радужная оболочка|радужную оболочку]] с отверстием в центре — [[зрачок|зрачком]]{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=341—344}}.

Через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Количество пропускаемого света определяется диаметром зрачка, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки. [[Хрусталик]] фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на [[сетчатка|сетчатке]] — внутреннем слое оболочки глаза, содержащем [[фоторецептор]]ы — светочувствительные нервные клетки. Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают [[аккомодация (биология)|аккомодацию]] глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых — почти плоскую<ref>{{книга|автор=Джадд Д., [[Вышецки, Гюнтер|Вышецки Г.]] |заглавие=Цвет в науке и технике|место=М.|издательство=Мир|год=1978|страниц=592}} — С. 16-18.</ref>. У [[пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] и [[птицы|птиц]] аккомодация, в отличие от млекопитающих, включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. У мелких грызунов ([[полёвковые|полёвки]], [[мышиные|мыши]]) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=209, 273, 391}}.
[[Файл:1414_Rods_and_Cones_-_ru.svg|thumb|400px|<center>Строение сетчатки</center>]]
{{распорка}}
Среди фоторецепторов выделяют две основные разновидности — [[палочки (сетчатка)|палочки]] и [[колбочки]], причём палочки преобладают; так, у [[человек]]а сетчатка содержит около 123 млн палочек и 7 млн колбочек{{sfn|Ткаченко|2009|с=389}}. Палочки отвечают только за восприятие света и обеспечивают ночное зрение, а при дневном зрении ведущую роль играют колбочки, позволяя животным не только воспринимать свет, но и [[цветоощущение|различать цвета]]{{sfn|Campbell|2011|p=1097}}.

Впрочем, у млекопитающих цветовое зрение развито слабее, чем у птиц с их четырёхкомпонентным зрением: у подавляющего большинства млекопитающих зрение — [[дихроматическое зрение|двухкомпонентное]], а трёхкомпонентное цветовое зрение имеется только у высших приматов ([[узконосые]] и частично [[широконосые обезьяны]])<ref>{{cite pmid|9775215}}</ref>. Так, [[европейская рыжая полёвка]] различает лишь красный и жёлтый цвета, однако [[кошка]] способна различать 25 оттенков серого. У [[опоссум]]а, [[лесной хорь|лесного хоря]] и некоторых других видов цветное зрение вообще не обнаружено{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=391}}. В то же время некоторые [[сумчатые]], [[рукокрылые]] и [[грызуны]] способны видеть в [[ультрафиолетовое излучение|ультрафиолетовом диапазоне]]{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=23}}.

Сигнал, воспринятый от сетчатки, поступает в центральную часть зрительной сенсорной системы — [[зрительная кора|зрительную кору]] (расположена в [[Затылочная доля|затылочной доле]] [[кора больших полушарий|коры больших полушарий]]) через [[зрительный нерв]], [[верхнее двухолмие|верхние бугры]] [[четверохолмие|четверохолмия]] и [[латеральное коленчатое тело]]; данные структуры входят в промежуточную часть зрительной сенсорной системы{{sfn|Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв|2012|с=79, 116}}.

=== Органы слуха и равновесия ===
{{main|Слух млекопитающих}}
[[Файл:Delfinekko.gif|thumb|300px|<center>[[Эхолокация]] у [[дельфины|дельфина]]</center>]]
Слух и звуковая сигнализация у млекопитающих обслуживают важнейшие жизненные явления — поиск пищи, распознавание опасностей, опознавание особей своего и чужих [[биологический вид|видов]], причём различные отряды отличаются разными особенностями слуха. Млекопитающие, хотя и меньше, чем [[птицы]], обладают звуковой локацией; они издают звуки голосовыми связками и [[резонанс|резонируют]] их воздухоносными путями. Наиболее обычными издаваемыми ими звуками являются рёв, стон, мяуканье, шипенье{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=390}}.

Некоторые [[землеройковые|землеройки]] и [[морские львы]], [[зубатые киты]] и в особенности [[летучие мыши]] обладают способностью к [[эхолокация|эхолокации]], издавая и воспринимая ультразвуки; у летучих мышей генератором локационных сигналов служат ротовой аппарат и нос, у зубатых китов — система [[воздушные мешки|воздушных мешков]] надчерепного звукового прохода. Землеройки при эхолокации издают импульсы продолжительностью 5—33 мс с частотой 30—60 кГц. [[Морской лев]] способен издавать звуки [[частота|частотой]] 20—72 кГц, [[дельфин]]ы — 120—200 кГц, что позволяет им определять положение косяков [[рыбы|рыб]] с расстояния до 3 км{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=390}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=389}}. У летучих мышей ультразвуковая локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение, однако ни один вид летучих мышей не лишён зрения целиком<ref>{{cite web |author=Nida Sophasarun |title=Experts Debunk Bats' Bad Rap |work=Online extra |publisher=National Geographic |url=http://ngm.nationalgeographic.com/ngm/0204/feature7/online_extra.html |accessdate=2013-04-30 |archive-date=2018-01-26 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180126001317/http://ngm.nationalgeographic.com/ngm/0204/feature7/online_extra.html |deadlink=no }}</ref>; более того, зрение используется ими для навигации, особенно на дальних расстояниях, когда радиуса действия эхолокации не хватает<ref>{{cite news |author=Rachel Kaufman |title=Bats Crash More When They Rely on Vision |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2010/11/101115-bats-vision-science-animals/ |newspaper=National Geographic Daily News |date=2010-12-15 |accessdate=2013-04-30 |archivedate=2013-04-01 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130401135306/http://news.nationalgeographic.com/news/2010/11/101115-bats-vision-science-animals/ }}</ref>. [[Человек]] в норме может слышать звуки в диапазоне от 20 до 20000 Гц; [[собака|собаки]] и [[лошадиные|лошади]] могут слышать [[ультразвук]]и, а [[усатые киты]] и [[слоновые|слоны]] общаются друг с другом [[инфразвук]]ами{{sfn|Медников|1994|с=371}}.

[[Органы слуха]] — [[ухо|уши]] — у подавляющего большинства видов млекопитающих развиты очень хорошо. Ухо делится на три части: [[внутреннее ухо|внутреннее]], [[среднее ухо|среднее]] и [[наружное ухо]]. Если внутреннее и среднее ухо имеются и у других [[четвероногие|четвероногих]], то наружное ухо, включающее [[ушная раковина|ушную раковину]], [[наружный слуховой проход]] и [[барабанная перепонка|барабанную перепонку]], представляет собой новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание звуковых волн. Впрочем, у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=372—373}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=35, 335}}.

Поскольку у позвоночных ухо содержит также [[вестибулярный аппарат]], реализующий {{нп5|чувство равновесия|||Equilibrioception}}, то более точно именовать [[слуховая сенсорная система|слуховую сенсорную систему]] термином ''статоакустическая сенсорная система''. В её состав, помимо ''периферической части'', которую образуют уши, входят ''промежуточная часть'', ответственная за передачу [[нервный импульс|нервных импульсов]] и включающая цепи [[вставочный нейрон|вставочных нейронов]] вместе с подкорковыми слуховыми центрами, и ''центральная часть'', которая представлена нейронами коркового слухового центра, расположенного в [[кора больших полушарий|коре головного мозга]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=389, 514}}{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=340—341, 372—373, 383}}.
{{файл с описанием|Ear-anatomy.svg|рамка=простая|максимальная ширина=fit-content|общий заголовок=Анатомия [[человек|человеческого]] уха:|250px|||ширина описания=40em|<div style{{=}}"vertical-align:top;display:inline-block">
;Наружное ухо:
:{{подпись|1|[[череп]]}};
:{{подпись|2|[[наружный слуховой проход|слуховой канал]]}};
:{{подпись|3|[[ушная раковина]]}}.</div>
<div style{{=}}"vertical-align:top;display:inline-block">
;Среднее ухо:
:{{подпись|4|[[барабанная перепонка]]}};
:{{подпись|5|[[овальное окно (ухо)|овальное окно]]}};
:{{подпись|6|[[Молоточек (анатомия)|молоточек]]}};
:{{подпись|7|[[Наковальня (анатомия)|наковальня]]}};
:{{подпись|8|[[Стремя (анатомия)|стремечко]]}}.</div>
<div style{{=}}"vertical-align:top;display:inline-block">
;Внутреннее ухо:
:{{подпись|9|[[полукружные каналы]]}};
:{{подпись|10|[[улитка (анатомия)|улитка]]}};
:{{подпись|11|[[нерв]]ы}};
:{{подпись|12|{{comment|[[евстахиева труба]]|Трубка, заполненная воздухом и соединяющаяся с глоткой. Её функция состоит в уравнивании давления по обе стороны от барабанной перепонки}}}}.</div>
}}
Полость среднего уха заполнена воздухом и отграничена от наружного слухового прохода тонкой мембраной — [[барабанная перепонка|барабанной перепонкой]], колеблющейся под воздействием пришедшей через наружный слуховой проход звуковой волны. В данной полости располагаются три [[слух]]овые [[кость|косточки]]: [[стремя (анатомия)|стремечко]], [[молоточек (анатомия)|молоточек]] и [[наковальня (анатомия)|наковальня]] ([[Гомология (биология)|гомологи]] соответственно сочленовной и квадратной костей){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=13}}. Основание стремечка заходит в [[овальное окно (ухо)|овальное окно]], закрытое мембраной; от него начинается внутреннее ухо. Эти косточки составляют в совокупности [[Рычаг|рычажную]] систему, которая передаёт [[колебания]] перепонки, усиливая их, на мембрану овального окна внутреннего уха{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=376}}.

Во внутреннем ухе, которое расположено в каменистой части [[височная кость|височной кости]], выделяют вестибулярный и слуховой отделы{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=242}}.

[[Вестибулярный аппарат|Вестибулярный отдел]], служащий органом равновесия, включает три [[полукружные каналы|полукружных канала]], а также два [[отолит]]овых органа — {{нп5|мешочек (ухо)|мешочек||Saccule}} и {{нп5|маточка|маточку||Utricle (ear)}}. Полукружные каналы располагаются в трёх взаимно [[перпендикулярность|перпендикулярных]] [[плоскость (геометрия)|плоскостях]] и заполнены эндолимфой. Они соединяются в полости преддверия, где расширяются в виде ампул. В ампулах имеются [[рецепторы]] вестибулярного аппарата — особые [[волосковые клетки]], снабжённые пучками волосков. Каждый пучок сверху покрыт ''{{нп5|Купула (вестибулярный аппарат|купулой||Ampullary cupula}}'' (желеобразным веществом, скреплённым фибриллярными волокнами). При начале или конце [[вращательное движение|вращательного движения]] эндолимфа начинает давить на купулу, стремясь сместить её в сторону, противоположную направлению движения, и смещение купулы возбуждает волосковые клетки. В полости преддверия также имеются два расширения — мешочек и маточка, сообщающиеся с помощью Y-образного протока. В каждом из расширений имеется возвышение — ''макула'', покрытая {{нп5|Отолитовая мембрана|отолитовой мембраной||Otolithic membrane}}, которая содержит множество ''отолитов'', или ''оокиниев'' — мелких, но тяжёлых кристаллов [[карбонат кальция|карбоната кальция]]. {{нп5|Макула маточки|||Macula of utricle}} располагается горизонтально, а {{нп5|макула мешочка|||Macula of saccule}} — вертикально. Под действием [[сила тяжести|силы тяжести]] или [[линейное ускорение|линейного ускорения]] отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, раздражая волосковые клетки{{sfn|Campbell|2011|p=1093}}{{sfn|Ткаченко|2009|с=408—412}}.

С волосковыми клетками связаны нейроны {{нп5|Вестибулярное ядро|вестибулярного ядра||Vestibular nuclei}}, активность которых меняется под влиянием нейромедиаторов, выделяемых волосковыми клетками. Их [[аксон]]ы формируют один из корешков [[преддверно-улитковый нерв|преддверно-улиткового нерва]], который следует к вестибулярным ядрам. От них информация передаётся в [[таламус]] и [[мозжечок]], а из них — в кору больших полушарий{{sfn|Ткаченко|2009|с=408—412}}.
[[Файл:Cochlea-crosssection_-_ru.svg|thumb|400px|left|<center>Внутреннее строение улитки</center>]]
В состав слухового отдела внутреннего уха входит [[улитка (анатомия)|улитка]] — заполненная жидкостью перепончатая трубка, по всей длине которой проходят три параллельных канала: два наружных — {{нп5|вестибулярная лестница|вестибулярная лестница||Scala vestibuli}}) и {{нп5|барабанная лестница|барабанная лестница||Scala tympani}} — и заключённый между ними более узкий {{нп5|улитковый канал|улитковый канал||Cochlear duct}}{{sfn|Campbell|2011|p=1091}}{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=376—377}}. Последний отделён от барабанной лестницы {{нп5|базилярная мембрана|базилярной мембраной||Basilar membrane}}, а внутри улиткового канала размещена {{нп5|текториальная мембрана|||Tectorial membrane (cochlea)}}{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=375—377}}. Вдоль всей длины улитки тянется расположенный на базилярной мембране [[кортиев орган]] — [[эпителий|эпителиальное]] образование из двух видов клеток: [[волосковые клетки|волосковых клеток]], непосредственно отвечающих за восприятие звуковых стимулов, и ''опорных клеток'' различного типа, поддерживающих структурную целостность кортиева органа<ref>{{статья|автор=Kelly M. C., Chen Ping. |заглавие=Shaping the mammalian auditory sensory organ by the planar cell polarity pathway|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4158833/|издание=The International Journal of Developmental Biology|год=2007|volume=51, № 6—7|pages=535–547|doi=10.1387/ijdb.072344mk|pmid=4158833}}.</ref>{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=377—380}}. Кортиев орган присущ только млекопитающим; у других [[четвероногие|четвероногих]] аналогом кортиева органа служит {{нп5|базилярный сосочек|||Basilar papilla}}<ref>{{статья|автор=Roy D. |заглавие=Development of Hearing in Vertebrates with Special Reference to Anuran Acoustic Communication|ссылка=http://www.ias.ac.in/jarch/jbiosci/19/629-644.pdf|издание=Journal of Biosciences|год=1994|volume=19, № 5|pages=629–644|archivedate=2015-09-24|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924045328/http://www.ias.ac.in/jarch/jbiosci/19/629-644.pdf}}</ref><ref>{{статья|автор=Walsh S. A., Barrett P. M., Milner A. C., Manley G., Witmer L. M. |заглавие=Inner Ear Anatomy is a Proxy for Deducing Auditory Capability and Behaviour in Reptiles and Birds|ссылка=http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-Witmer/Downloads/2009_Walsh_et_al._inner_ear_&_hearing_behavior.pdf|издание=Proc. of the Royal Society. B|год=2009|volume=276, № 1660|pages=1355–1360|doi=10.1098/rspb.2008.1390|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924062517/http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-Witmer/Downloads/2009_Walsh_et_al._inner_ear_%26_hearing_behavior.pdf|archivedate=2015-09-24}}.</ref>.

При наличии звукового сигнала вибрации от молоточка, расположенного напротив овального окна, передаются {{нп5|Перилимфа|перилимфе|en|Perilymph}} — жидкости, заполняющей вестибулярную и барабанную лестницы. Движущаяся волна перилимфы доходит до конца улитки и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и доходит до [[Круглое окно|круглого окна]]. [[Энергия]] этой волны заставляет вибрировать базиллярную мембрану, и эта [[вибрация]] стимулирует волосковые клетки. Поскольку базиллярная мембрана туго натянута, в каждой её точке наибольший ответ достигается на волны определённой частоты. Каждая волосковая клетка несёт пучок «волосков» ({{нп5|Стереоцилии (ухо)|стереоцилий|en|Stereocilia (inner ear)}}), содержащих внутри [[актин]]овые филаменты и погружённых во внутреннюю жидкость средней лестницы — {{нп5|Эндолимфа|эндолимфу||Endolymph}}{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=376—379}}{{sfn|Campbell|2011|p=1091—1092}}.

Вибрирование базилярной мембраны вызывает сдвиг текториальной мембраны и последующее отклонение (изгиб) стереоцилий (таким образом, слуховой рецептор представляет собой [[механорецептор]]). Из-за этого в мембране волосковой клетки открываются {{нп5|механочувствительные ионные каналы||en|Mechanosensitive ion channel}}, внутрь клетки входят [[катион]]ы [[калий|К<sup>+</sup>]], и клетка [[Деполяризация|деполяризуется]]. В результате деполяризации открываются [[кальциевые каналы]], внутрь волосковой клетки входит [[кальций]], и она высвобождает [[нейромедиатор]] [[глутамат]] в [[синапс|синаптическую]] щель. Это возбуждает [[афферентация|афферентный]] [[нейрон]], и далее сигнал передаётся в [[ЦНС]]. Такое возбуждение происходит только при отклонении стереоцилий в одну определённую сторону; это возбуждение сопровождается выделением большего количества глутамата и увеличением частоты генерации [[Потенциал действия|потенциала действия]] афферентным нейроном, однако при отклонении в противоположную сторону имеет место обратный эффект, и клетка [[гиперполяризация (биология)|гиперполяризуется]]{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=376—379}}{{sfn|Campbell|2011|p=1091—1092}}.

В центральную часть слуховой сенсорной системы — {{нп5|слуховая кора|слуховую кору||Auditory cortex}} (расположена в [[Височная доля|височной доле]] [[кора больших полушарий|коры больших полушарий]]) — сигнал от улитки поступает по следующему пути: [[преддверно-улитковый нерв]], {{нп5|улитковое ядро|улитковые ядра||Cochlear nucleus}} [[продолговатый мозг|продолговатого мозга]], {{нп5|верхнее оливное ядро|||Superior olivary nucleus}} [[варолиев мост|варолиева моста]], [[Нижнее двухолмие|нижние бугры]] [[четверохолмие|четверохолмия]], {{нп5|медиальное коленчатое тело|||Medial geniculate nucleus}} [[таламус]]а; данные структуры и составляют в совокупности периферическую часть слуховой сенсорной системы{{sfn|Ткаченко|2009|с=406—408}}.

=== Органы обоняния ===
{{главная|Обоняние млекопитающих}}
Органы обоняния млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных, и играют в их жизни весьма важную роль. О важности обоняния для млекопитающих говорит и тот факт, что наиболее обширное семейство генов в их [[геном]]е образуют как раз гены, кодирующие белки [[обонятельный рецептор|обонятельных рецепторов]]{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=27}}. Способность к различению [[запах]]ов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов; приятные запахи запускают секрецию [[Слюна|слюны]] и [[Желудочный сок|желудочного сока]], а неприятные предупреждают о потенциальном вреде (например, неприятный запах испорченной пищи){{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=352}}. По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: ''макросматов'' с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих) и ''микросматов'' с умеренно развитым обонянием ([[приматы]], [[китообразные]], [[ластоногие]]){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=389}}.
[[Файл:Dog nose.jpg|thumb|left|250px|<center>Нос собаки — сверхчувствительный орган обоняния</center>]]
Различие между данными группами хорошо видно при сопоставлении степени развития обоняния у [[человек]]а и [[собака|собаки]]. Если в носу человека имеется около 6 млн обонятельных клеток, то у собаки их — около 225 млн{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=363}}. Многие макросматы чувствуют запахи на расстоянии нескольких сот метров и способны находить пищевые объекты под землёй{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=335}}. Хорошо известна практика поиска растущих в лесу под землёй [[трюфель|трюфелей]] при помощи специально обученных поисковых [[собака|собак]] и [[домашняя свинья|свиней]], которые способны учуять грибы на расстоянии до 20 м<ref>{{книга|заглавие=Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 2: Грибы|ответственный=Гл. ред. [[Фёдоров, Александр Александрович (ботаник)|А. А. Фёдоров]]|место=М.|издательство=Просвещение|год=1976|страниц=479}} — С. 205.</ref>.

Большинство млекопитающих сохраняют [[якобсонов орган]] — обособленный отдел обонятельной капсулы, который представляет собой замкнутую полость, сообщающуюся с полостью рта. Этот орган, имеющийся также у [[двоякодышащие|двоякодышащих]] и большинства [[четвероногие|четвероногих]] (важнейшие исключения — [[птицы]] и [[крокодилы]]), служит главным образом для восприятия [[феромон]]ов. У представителей ряда групп ([[китообразные]], [[сирены (млекопитающие)|сирены]], большинство [[рукокрылые|рукокрылых]] и [[узконосые обезьяны|узконосые приматы]], включая [[человек]]а) якобсонов орган рудиментарен или полностью утрачен<ref>{{cite pmid|9880163}}</ref><ref>{{книга|автор=Brennan P. A., Keverne E. B. |часть=The vomeronasal organ|заглавие=Handbook of Olfaction and Gustation. 2nd ed|ответственный=Ed. by R. L. Doty|место=New York|издательство=Marcel Dekker|год=2003|allpages=xiv + 1121|isbn=0-8247-0719-2|серия=Neurological Disease and Therapy. Book 32}} — P. 967—979.</ref><ref>{{cite pmid|18977248}}</ref>.
[[Файл:Olfactory system.svg|thumb|350px|Обонятельная система млекопитающих на примере человека. 1 — обонятельная луковица, 2 — {{нп5|митральные клетки||en|Olfactory bulb mitral cell}}, 3 — кость, 4 — носовой эпителий, 5 — {{нп5|обонятельный клубочек||en|Glomerulus (olfaction)}}, 6 — обонятельные рецепторы.]]
Органы обоняния млекопитающих располагаются в задней верхней части [[носовая полость|носовой полости]], где возникает весьма сложная, особенно у макросматов, система ''{{нп5|Носовая раковина|обонятельных носовых раковин||Nasal concha}}'' — тонких костных лепестков, направленных внутрь полости и покрытых [[обонятельный эпителий|обонятельным эпителием]], который содержит многочисленные [[рецептор]]ы запахов. Данные рецепторы способны улавливать содержащиеся во вдыхаемом воздухе молекулы пахучих веществ. Как и рецепторы вкуса, их относят к группе [[хеморецептор]]ов. Сигналы о наличии пахнущих веществ передаются через [[обонятельный нерв]] в соответствующий центр головного мозга — [[Обонятельная луковица|обонятельную луковицу]] или первичные центры обоняния [[кора больших полушарий|коры головного мозга]]. Из последней обонятельные сигналы передаются в [[гипоталамус]], [[лимбическая система|лимбическую систему]], [[ретикулярная формация|ретикулярную формацию]] и [[неокортекс]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=389}}{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=352}}.

Обонятельные рецепторы ([[обонятельные клетки]]) представляют собой [[биполярные нейроны]]. Кроме обонятельных клеток, связанных с обонятельным нервом, в [[слизистая оболочка|слизистой оболочке]] [[нос]]а имеются также свободные окончания [[тройничный нерв|тройничного нерва]]; они способны реагировать на некоторые агрессивные запахи, например, кислотные или [[аммиак|аммиачные]] испарения. Рецепторные белки располагаются на [[клеточная мембрана|мембране]] ресничек. Как отмечалось выше, они кодируются весьма обширным {{нп5|Семейство генов|семейством генов|en|Gene family}}, поэтому возможно, что одна обонятельная клетка [[экспрессия генов|экспрессирует]] лишь один из этих генов. Однако не все эти гены могут экспрессироваться; так, у человека экспрессируется около 40 % из них{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=352—353}}.

=== Органы вкуса ===
[[Файл:Taste_bud_2_-_ru.svg|thumb|left|<center>Строение вкусовой почки</center>]]
[[Вкусовая сенсорная система|Органы вкуса]] млекопитающих представлены [[Вкусовая луковица|вкусовыми почками]], или сосочками, которые расположены на [[Слизистая оболочка|слизистых оболочках]] [[язык (анатомия)|языка]], [[твёрдое нёбо|твёрдого нёба]], а также [[Глотка|глотки]] и [[надгортанник]]а{{sfn|Ткаченко|2009|с=415}} и содержат [[Вкусовые рецепторы|рецепторы вкуса]] ([[хеморецептор]]ы). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём [[основные вкусы|первичными вкусами]] являются [[сладкий вкус|сладкий]], [[солёный вкус|солёный]], [[кислый вкус|кислый]] и [[горький вкус|горький]]<ref name="Vorotnikov">{{книга|автор=Воротников С. А. |заглавие=Информационные устройства робототехнических систем |место=М. |издательство=Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана |год=2005 |страниц=384 |isbn=5-7038-2207-6}} — С. 307—322.</ref>{{sfn|Медников|1994|с=368}}. На рубеже XX—XXI вв. выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие «[[умами|мясного]]» вкуса (умами)<ref>{{cite pmid|19571221}}</ref>. Вкусовые рецепторы млекопитающих находятся во вкусовых почках, представляющих собой видоизменённые [[Эпителий|эпителиальные]] клетки. В 2005 году было установлено, что одна чувствительная клетка [[Экспрессия генов|экспрессирует]] только один тип [[рецептор]]ов, а значит, чувствительная лишь к одному из четырёх [[вкус]]ов{{sfn|Campbell|2011|p=1102}}.
[[Файл:Sweet receptor + glucose.svg|thumb|<center>Рецептор сладкого вкуса, связавший молекулу [[Глюкоза|глюкозы]]</center>]]
Рецепторы, реагирующие на сладкий и горький вкус, а также умами, метаботропные и связаны с [[G-белки|G-белками]]. Например, у человека имеется свыше 30 типов рецепторов горького вкуса, но только один — для умами и один — для сладкого. Входящие сенсорные импульсы горького вкуса проводятся G-белком α-гастдуцином. Рецептор умами представляет собой [[Метаботропные рецепторы|метаботропный]] [[глутамат]]ный рецептор ({{нп5|mGluR4||en|Metabotropic glutamate receptor 4}}), стимуляция которого вызывает уменьшение концентрации [[цАМФ]]. Кислый вкус ощущается, когда присутствие [[ион]]ов [[водород|H<sup>+</sup>]], характерное для [[кислая среда|кислой среды]], ведёт в более частому закрыванию [[Калий|К<sup>+</sup>]]-[[Ионные каналы|каналов]] и тем самым [[Деполяризация|деполяризует]] чувствительную клетку. Солёный вкус обусловлен наличием [[катион]]ов [[натрий|Na<sup>+</sup>]], К<sup>+</sup> и т. д., поскольку они, входя в чувствительную клетку по специфическим ионным каналам, деполяризуют клетку, однако присутствие [[анион]]ов также играет свою роль{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=350}}{{sfn|Campbell|2011|p=1102}}. Информация от чувствительных клеток собирается [[лицевой нерв|лицевым нервом]] (передние две трети языка), [[языкоглоточный нерв|языкоглоточным нервом]] (задняя треть языка и твёрдое нёбо) и [[блуждающий нерв|блуждающим нервом]] (глотка и надгортанник), откуда она поступает в особый пучок в [[продолговатый мозг|продолговатом мозге]]. Далее она поступает в [[таламус]], а далее — в соответствующую зону [[кора больших полушарий|коры больших полушарий]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=415}}.

Ранее считали, что сладкий и солёный вкус воспринимаются преимущественно кончиком языка, кислый — его боками, горький — средней частью спинки языка{{sfn|Медников|1994|с=368}}. Тем не менее, имеющиеся к настоящему моменту молекулярные и функциональные данные показывают, что все вкусовые рецепторы распределены по всей поверхности языка и отличаются лишь плотностью своего распределения{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=350}}. Таким образом, никакой «карты языка» не существует, вопреки ошибочным популярным представлениям<ref>{{cite pmid|17108952}}</ref>.

=== Другие органы чувств ===
{{смотри также|Вибриссы}}
[[Файл:Whiskers.jpg|мини|<center>[[Вибриссы]] [[Кошка|кошки]]</center>]]
Органы осязания млекопитающих представлены как {{нп5|Свободное нервное окончание|свободными нервными окончаниями||Free nerve ending}}, лежащими в [[эпителий|эпителии]], так и несвободными нервными окончаниями (заключёнными в капсулы из [[нейроглия|нейроглии]] или некапсулированными); среди последних одни лежат в эпителии, другие — в [[дерма|дерме]]. Свободные нервные окончания выступают в качестве [[терморецептор]]ов, [[механорецептор]]ов и [[ноцицептор]]ов (то есть отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и [[боль|болевые]] ощущения). К инкапсулированным нервным окончаниям относят [[рецептор]]ы давления ([[тельце Пачини|тельца Пачини]]) и прикосновения ([[тельце Мейснера|тельца Мейснера]]), [[тельце Руффини|тельца Руффини]], совмещающие функции рецепторов растяжения и тепла, и {{нп5|Колба Краузе|колбы Краузе||Bulboid corpuscle}} — рецепторы, реагирующие на холод{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=303—305}}{{sfn|Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв|2012|с=107—109|name=Lysov}}. Некапсулированные нервные окончания представлены [[тельце Меркеля|тельцами Меркеля]], также относящимися к рецепторам прикосновения (в отличие от [[птицы|птиц]], у которых они локализуются в [[дерма|дерме]], у млекопитающих эти тельца лежат в глубоких слоях [[эпидермис]]а)<ref>{{cite pmid|12552639}}</ref><ref>{{книга|автор=Halata Z., Baumann K. I., Grim M. |часть=Merkel Nerve Endings Functioning as Mechanoreceptors in Vertebrates|ссылка часть=http://klaus-baumann.de/PDF-papers/MerkelCell2003-3.pdf|заглавие=The Merkel Cell: Structure — Development — Function — Cancerogenesis / Ed. by K. I. Baumann, Z. Halata, I. Moll|место=Berlin, Heidelberg|издательство=Springer Verlag|год=2003|allpages=xiv + 248|isbn=978-3-642-05574-4}} — P. 307—322.</ref>.

Важную осязательную функцию у млекопитающих выполняют многочисленные волоски, а также [[вибриссы]]: {{нп5|рецепторы волосяных фолликулов|||Hair follicle receptors}} оперативно реагируют на малейшее отклонение волоса от исходного положения<ref name=Lysov/><ref>{{cite pmid|10441606}}</ref>.

Иногда у млекопитающих имеются и другие виды [[рецептор|экстероцепции]]. Так, у ряда видов ([[утконос]], [[ехидна]], [[гвианский дельфин]] имеются [[Электрорецепция|электрорецепторы]] — рецепторы [[электрическое поле|электрического поля]] (наиболее развита электрорецепция у утконоса, электрорецепторы на клюве которого воспринимают электрическое поле, порождаемое работающими [[мышца]]ми [[ракообразные|ракообразных]], [[лягушка|лягушек]], мелкой [[рыбы]] и другой добычи{{sfn|Campbell|2011|p=1089}})<ref>{{cite pmid|10210685}}</ref><ref>{{cite pmid|21795271}}</ref>. У некоторых млекопитающих обнаружена способность воспринимать [[магнитное поле]] (в частности, в [[придаточные пазухи носа|придаточных пазухах носа]] человека — [[клиновидная пазуха|клиновидной пазухе]] и [[решётчатый лабиринт|решётчатом лабиринте]] — найдены частицы [[железо]]содержащего [[минерал]]а [[магнетит]]а, что свидетельствует в пользу того, что такая способность есть и у человека<ref>{{cite pmid|6823284}}</ref>); в то же время конкретные клетки, играющие роль [[Магниторецепция|магниторецепторов]], у млекопитающих пока не выявлены<ref>{{статья|автор=Burda H., Begall S., Červený J. e. a. |заглавие=Extremely low-frequency electromagnetic fields disrupt magnetic alignment of ruminants|ссылка=http://www.pnas.org/content/106/14/5708.full.pdf|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proc. Nat. Acad. Sci. USA]]|год=2009|volume=106, № 14|pages=5708–5713|doi=10.1073/pnas.0811194106|archivedate=2015-09-24|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924151909/http://www.pnas.org/content/106/14/5708.full.pdf}}.</ref>.

== Дыхательная система ==
[[Файл:Respiratory system complete ru.svg|thumb|250px|Схема дыхательной системы человека]]
Дыхательная система служит для [[газообмен]]а организма с окружающей средой, обеспечивая поступление [[кислород]]а и выведение [[диоксид углерода|углекислого газа]]. У млекопитающих она представлена органами дыхания ([[лёгкие|лёгкими]]) и ''дыхательными путями'': верхними и нижними. В систему верхних дыхательных путей входят [[полость носа]], [[носоглотка]] и [[ротоглотка]], а частично — и [[ротовая полость]], поскольку она тоже может участвовать в процессе дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из [[гортань|гортани]] (иногда её относят к верхним дыхательным путям), [[трахея|трахеи]] и [[бронхи|бронхов]]{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=621—623}}{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=380—381, 504—505}}.

Из особенностей воздухопроводящих путей стоит отметить усложнение строение гортани. В её основании лежит ''{{нп5|перстневидный хрящ|||Cricoid cartilage}}'', передняя и боковая стенки образованы ''[[щитовидный хрящ|щитовидным хрящом]]'', который имеется только у млекопитающих. По бокам спинной стороны гортани над перстеневидным хрящом находятся парные ''[[Черпаловидный хрящ|черпаловидные хрящи]]'', а к переднему краю щитовидного хряща прилегает ''[[надгортанник]]''. Наличие щитовидного хряща и надгортанника — отличительный признак млекопитающих, оно не свойственно другим позвоночным. Между перстеневидным и щитовидным хрящами располагаются мешковидные полости, называемые ''желудочками гортани''. Между щитовидным и черпаловидными хрящами лежат ''[[голосовые складки|голосовые связки]]'' — парные складки слизистой оболочки, вибрация которых позволяет издавать различные звуки{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=327—328|name=K327}}.

У млекопитающих хорошо развиты трахея и бронхи (внелёгочные и внутрилёгочные). В ходе эмбрионального развития бронхи млекопитающих ветвятся, образуя сложное ''бронхиальное дерево''. В процессе многократного разветвления бронхи переходят в ''[[бронхиола|терминальные бронхиолы]]'', а те — в ещё более мелкие ''[[бронхиола|дыхательные бронхиолы]]''. Последние лежат уже непосредственно в лёгких и переходят в {{нп5|Альвеолярный ход|альвеолярные ходы||Alveolar duct}}, заканчивающиеся {{нп5|Альвеолярные мешочки|альвеолярными мешочками||Alveolar sacs}}. На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагаются [[лёгочная альвеола|альвеолы]] — тонкостенные пузырьки, густо оплетённые [[капилляр]]ами; через них и происходит газообмен. Число альвеол огромно: у [[хищные|хищных]] с их активным образом жизни — 300—350 млн, у малоподвижных [[Folivora|ленивцев]] — около 6 млн. Таким образом, благодаря наличию альвеол создаётся огромная поверхность для газообмена<ref name=K327/>{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=627, 630, 636}}. Диаметр альвеолы составляет 25—30 [[мкм]], это — предельно малая величина, при которой [[поверхностное натяжение]] на влажных стенках альвеол не мешает расправлению лёгких. Чтобы диаметр альвеолы не уменьшался ниже допустимого, на них имеется особая [[липид]]ная плёнка, снижающая поверхностное натяжение — [[сурфактант]]{{sfn|Дзержинский|2005|с=227}}.

Благодаря наличию альвеол, у млекопитающих лёгкие ячеистые и не продуваются транзитным потоком воздуха, а набирают воздух. Такой принцип дыхания у млекопитающих доведён до совершенства, именно его высокая эффективность позволяет млекопитающим поддерживать высокую скорость обмена веществ, а за счёт её — постоянную температуру тела. Лёгкие не имеют полостей, и избежать возникновения значительных внутренних напряжений в ходе изменения объёма лёгких удаётся благодаря разделению лёгких на доли и возможности взаимного скольжения этих долей{{sfn|Дзержинский|2005|с=226—227}}.

Попеременное изменение объёма лёгких обеспечивают не только движения грудной клетки, но и движения [[диафрагма (анатомия)|диафрагмы]], наличие которой — характерный анатомический признак млекопитающих<ref name=K327/>. Дыханием управляет расположенный в [[продолговатый мозг|продолговатом мозге]] ''дыхательный центр''. Повышение в крови (а значит, и в спинномозговой жидкости) концентрации [[диоксид углерода|углекислого газа]], сопровождающееся образованием [[угольная кислота|угольной кислоты]] H<sub>2</sub>CO<sub>3</sub>, влечёт возрастание концентрации ионов H<sup>+</sup>; они раздражают нервные клетки, которые и дают сигнал межрёберным мышцам усилить дыхательные движения{{sfn|Медников|1994|с=361}}.

Число дыхательных движений, выполняемых млекопитающим за минуту, существенно зависит от его размеров: чем больше отношение поверхности тела к его массе, тем чаще дыхание и интенсивнее обмен{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=381}}. Так, [[лошадь]] совершает 8—16 таких движений, [[чёрный медведь]] — 15—25, [[человек]] — 15—20, [[рыжая лисица|лисица]] — 25—40, [[серая крыса]] — 100—150, [[домовая мышь]] — около 200{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=328}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=12}}. Кроме того, частота дыхания зависит от физического состояния животного (покой, движение){{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=381}}.

Известно, что многие водные млекопитающие, например, [[морские котики]], [[морские львы]], [[тюлени]], [[китообразные]] и другие способны находиться долго под водой. Так, тюлень Уэдделла способен находиться на глубине 200—500 м до 20 минут. Существует ряд приспособлений, позволяющих водным млекопитающим долго находиться под водой, не совершая дыхательных движений. Во-первых, эти млекопитающие очень эффективно запасают кислород. Так, {{bt-ruslat|тюлень Уэдделла|Leptonychotes weddellii}} запасает примерно в два раза больше кислорода на килограмм массы, чем человек, причём лишь 5 % запасённого кислорода находится в сравнительно маленьких лёгких этого тюленя, а 70 % кислорода находятся в крови (у человека 36 % кислорода находится в лёгких и 51 % — в крови). Оставшиеся 25 % кислорода у тюленя Уэдделла (соответственно, 13 % у человека) находятся в связанной с белком [[миоглобин]]ом форме и локализованы в [[мышцы|мышцах]]. Во-вторых, водные млекопитающие сводят к минимуму число производимых движений и изменяют глубину своего погружения за счёт изменения плавучести, а не мышечной работы. При погружении в воду у них снижается [[пульс]] и потребление кислорода, и специальные регуляторные механизмы направляют большую часть крови к [[головной мозг|головному]] и [[спинной мозг|спинному мозгу]], [[глаз]]ам, [[надпочечник]]ам и [[плацента|плаценте]] (в случае [[беременность|беременных]] животных). Приток крови к мышцам сильно ограничен или вовсе отсутствует. Наконец, когда в мускулах заканчивается весь кислород, связанный миоглобином, то мышцы переходят на [[анаэробное дыхание]]{{sfn|Campbell|2011|p=925—926}}.

Роль кожи млекопитающих в газообмене незначительна: через кожные [[кровеносные сосуды]] поступает лишь около 1 % кислорода. Это объясняется как ороговением [[эпидермис]]а, так и тем, что общая поверхность кожи ничтожно мала по сравнению с суммарной дыхательной поверхностью лёгких{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=381}}.

== Кровеносная система ==
У млекопитающих хорошо развита [[кровеносная система]], важнейшие функции которой — обеспечение снабжения [[ткань (биология)|тканей]] [[кислород]]ом и питательными веществами, освобождение их от продуктов распада, транспорт [[гормоны|гормонов]] и [[иммунодефицит|иммунных факторов]]. Центральным органом кровообращения служит [[сердце]], ритмичные сокращения мускулатуры которого заставляют кровь циркулировать по [[кровеносные сосуды|кровеносным сосудам]]. У млекопитающих сердце ''четырёхкамерное'', что отличает их от большинства [[рептилии|рептилий]] с трёхкамерным сердцем, но роднит с [[птицы|птицами]] и [[крокодилы|крокодилами]]. От сердца млекопитающих отходит единственная дуга [[аорта|аорты]] — левая (этим они отличаются от крокодилов с двумя дугами аорты и от птиц — с единственной, но правой). Ещё одна особенность млекопитающих — отсутствие ядер у [[эритроцит]]ов, что повышает их кислородную ёмкость{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=78—80, 263—265, 401—403}}{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=203—204, 362, 382}}.

=== Сердце ===
[[Файл:Heart ru.svg|thumb|350px|Принципиальная схема строения сердца млекопитающих на примере человека]]
Сердце млекопитающих состоит из правого и левого ''[[желудочек сердца|желудочков]]'', а также правого и левого ''[[предсердие|предсердий]]''. Предсердия собирают поступающую к сердцу по [[вены|венам]] кровь и направляют её в желудочки, а те, сокращаясь, выбрасывают кровь в [[лёгочная артерия|лёгочные артерии]]. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами — [[аорта|аортой]], [[лёгочный ствол|лёгочным стволом]] — при помощи отверстий, снабжённых [[клапаны сердца|клапанами]]. Сердце заключено в околосердечную сумку — ''[[перикард]]''{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=81, 400—401}}{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=420—421}}.
[[Файл:Heart_conductive_system.jpg|thumb|right|350px|<center>Проводящая система сердца</center>]]
Как упоминалось выше, мышечная ткань сердца (''[[миокард]]'') имеет особое строение и представляет собой ''функциональный [[синцитий]]''. В ней, помимо клеток, способных к [[мышечное сокращение|сокращению]], — ''[[кардиомиоциты|кардиомиоцитов]]'', имеются клетки, неспособные сокращаться, но способные к генерации электрических импульсов и проведению их к сократительным клеткам. Они образуют т. н. ''[[проводящая система сердца|проводящую систему сердца]]''{{sfn|Ткаченко|2009|с=36}}. Между её элементами и кардиомиоциами имеются щелевидные контакты ([[нексус (биология)|нексусы]]), а между кардиомиоцитами — особые ''вставочные пластинки''. Низкое [[электрическое сопротивление]] нексусов и вставочных пластинок обеспечивает распространение возбуждения с проводящей системы на кардиомиоциты и далее по всему миокарду. Способность клеток проводящей системы (''водитедей ритма'', или ''[[пейсмейкер (медицина)|пейсмейкеров]]'') к самостоятельной генерации возбуждения обусловливает ''автоматизм'' миокарда. Важнейшими элементами проводящей системы являются ''[[Водитель ритма сердца|синоатриальный узел]]'', расположенный между местом впадения правой полой вены и ушком правого предсердия, ''{{нп5|атриовентрикулярный узел||en|Atrioventricular node}}'', локализованный в нижней части межпредсердной перегородки, от которого отходит ''[[пучок Гиса]]'', по мере приближения к верхушке сердца распадающийся на ''[[волокна Пуркинье]]''{{sfn|Ткаченко|2009|с=174—175}}.

В зависимости от образа жизни и коррелирующего с ним уровня интенсивности обмена веществ у разных видов млекопитающих относительная масса сердца существенно различна. Так, ''сердечный индекс'' (измеряемое в процентах отношение массы сердца к общей массе тела) у [[кашалот]]а и [[Folivora|ленивца]] равен 0,3, у [[африканские слоны|африканского слона]] — 0,4, у [[серые полёвки|серой полёвки]] — 0,6, а у [[ушаны|ушана]] и [[обыкновенная бурозубка|обыкновенной землеройки]] — 1,4{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=383}}.

Средняя частота сокращений сердца в минуту также увеличивается с уменьшением размеров млекопитающего и повышением его двигательной активности. Так, у [[масковая бурозубка|масковой бурозубки]] она равна 780, [[малый бурундук|малого бурундука]] — 680, [[домовая мышь|домовой мыши]] — 600, [[обыкновенный ёж|обыкновенного ежа]] — 250, [[собака|собаки]] — 140, [[овцы]] и [[человек]]а — 70—80, [[домашняя лошадь|лошади]] — 35—55, [[азиатский слон|азиатского слона]] — 25—50. Эта частота у водных форм значительно снижается после погружения под воду (у [[обыкновенный тюлень|тюленя]] — со 180 до 30—60), что позволяет экономнее расходовать запасы кислорода в лёгких и воздухоносных полостях{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=24}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=226}}.

=== Кровеносные сосуды ===
[[Файл:Anatomy and physiology of animals Mammalian circulatory system-ru.svg|thumb|left|300px|Схема строения [[Кровеносная система|кровеносной системы]] млекопитающих. ''1'' — голова и передние конечности, ''2'' — передняя [[полая вена]], ''3'' — [[лёгкие|лёгкое]], ''4'' — задняя полая вена, ''5'' — правое [[сердце]], ''6'' — [[печень]], ''7'' — [[почка (анатомия)|почки]], ''8'' — задние конечности и хвост, ''9'' — левое сердце, ''10'' — межжелудочковая перегородка, ''11'' — [[аорта]], ''12'' — [[кишечник]]]]
Правая сторона сердца обеспечивает [[малый круг кровообращения]] (''лёгочный''): из правого желудочка венозная кровь поступает по [[лёгочная артерия|лёгочным артериям]] в лёгкие, откуда по [[лёгочная вена|лёгочным венам]] обогащённая кислородом кровь следует в левое предсердие. Левая сторона сердца обеспечивает работу [[большой круг кровообращения|большого круга кровообращения]]: от левого желудочка отходит левая дуга [[аорта|аорты]], через ответвления которой артериальная кровь разносится по всему телу. Затем кровь, отдав тканям организма кислород и питательные вещества и забрав углекислоту и продукты обмена, через венозную систему возвращается к сердцу — к правому предсердию, в которое впадают [[верхняя полая вена|передняя]] (собирающая кровь от головы и передних конечностей) и [[нижняя полая вена|задняя]] (от задней части тела) полые вены{{sfn|Медников|1994|с=356—357}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=79—81}}.

Порядок ответвления главных артерий от аорты различен. У большинства видов от аорты первой отходит короткая безымянная артерия, делящаяся на [[подключичная артерия|правую подключичную]] и [[общая сонная артерия|сонные]] (левую и правую) артерии, затем — [[подключичная артерия|левая подключичная]] артерия. В других случаях левая сонная артерия самостоятельно отходит от аорты (подключичные артерии снабжают кровью передние конечности, а сонные — голову){{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=383}}. Продолжением аорты служит [[аорта|спинная аорта]], от которой ответвляются [[Чревный ствол|внутренностная]] (идёт к органам брюшной полости), [[почечная артерия|почечные]] (к почкам), а её конечными ветвями является {{нп5|хвостовая артерия|хвостовая артерия||Caudal artery}} (к хвосту) и две [[Общая подвздошная артерия|подвздошные артерии]] (к задним конечностям). В конечном счёте все артерии, отходящие от аорты, разветвляются вплоть до множества [[капилляр]]ов, общая площадь сечения которых почти в тысячу раз превышает диаметр аорты{{sfn|Медников|1994|с=359}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=224—225}}.

В свою очередь, капилляры собираются в вены. Среди крупных вен отметим: [[яремная вена|яремную]] (идёт от головы) и {{нп5|подключичная вена|подключичные||Subclavian vein}} (от передних конечностей) вены; сливаясь, яремная и левая подключичная вены образуют безымянную вену, которая вместе с правой подключичной и [[Непарная вена|правой]] и [[Полунепарная вена|левой]] непарными венами (идут от грудной полости) впадает в переднюю полую вену (у большинства млекопитающих, впрочем, левая непарная вена утрачивает прямую связь с полой веной и — через ''поперечную вену'' — впадает в правую непарную вену); [[подвздошная вена|подвздошные]] (идут от задних конечностей), {{нп5|хвостовая вена|хвостовая||Tail vein}} (от хвоста), {{нп5|почечная вена|почечные||Renal vein}} (от почек) и {{нп5|печёночная вена|печёночные||Hepatic vein}} (от печени) вены, впадающие в заднюю полую вену. Особняком стоит [[воротная вена]], несущая кровь от непарных органов брюшной полости (кишечника, желудка, селезёнки, поджелудочной железы) к печени, в капиллярах которой кровь освобождается от возможных [[токсин]]ов. Отличительная черта млекопитающих — отсутствие аналогичного воротного кровообращения в почках, имеющегося у других четвероногих{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=79—81}}{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=383}}.

=== Кровь и лимфа ===
{{кратное изображение
|зона = right
|направление = vertical
|заголовок = Клетки крови млекопитающих
|ширина = 100
|изобр1= RBC micrograph.jpg
|подпись1 = <center>[[Эритроциты]]</center>
|изобр2 = Thrombocytes.png
|подпись2 = <center>[[Тромбоциты]]</center>
|изобр3 = Blausen 0624 Lymphocyte B cell.png
|подпись3 = <center>[[В-лимфоцит]]</center>
|изобр4 = Blausen 0625 Lymphocyte T cell.png
|подпись4 = <center>[[Т-лимфоцит]]</center>
}}
[[Кровь]] и связанная с ней [[лимфа]] — жидкие [[соединительная ткань|соединительные ткани]] организма млекопитающего<ref>''Shostak S.'' [http://www.pitt.edu/~sshostak/biosci1450/hislec03.html Lecture 3. Connective Tissues] {{Wayback|url=http://www.pitt.edu/~sshostak/biosci1450/hislec03.html |date=20181021154645 }}</ref>. Кровь состоит из [[плазма крови|плазмы]] и ''форменных элементов'': тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов, которые
образуются в костном мозге. [[Тромбоциты]] (у млекопитающих они, в отличие от других позвоночных, [[клеточное ядро|безъядерные]] ''кровяные пластинки''<ref>{{cite pmid|21816834}}</ref><ref>{{книга|автор=Строгая Т. В., Евтухова Л. А. |заглавие=Гистология|ссылка=http://www.gsu.by/biglib/GSU/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9/%D0%A43_%D0%93%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D0%95%D0%B2%D1%82%D1%83%D1%85%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%91%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BA_2010.pdf|место=Гомель|издательство=ГГУ им. Ф. Скорины|год=2010|страниц=80|isbn=978-985-439-458-9|archivedate=2014-04-13|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140413124618/http://www.gsu.by/biglib/GSU/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9/%D0%A43_%D0%93%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D0%95%D0%B2%D1%82%D1%83%D1%85%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%91%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BA_2010.pdf}} {{Cite web |url=http://www.gsu.by/biglib/GSU/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9/%D0%A43_%D0%93%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D0%95%D0%B2%D1%82%D1%83%D1%85%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%91%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BA_2010.pdf |title=Архивированная копия |access-date=2020-05-02 |archive-date=2014-04-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140413124618/http://www.gsu.by/biglib/GSU/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9/%D0%A43_%D0%93%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D0%95%D0%B2%D1%82%D1%83%D1%85%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%91%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BA_2010.pdf |deadlink=unfit }} — С. 34-35.</ref>) играют определяющую роль в процессе [[свёртывание крови|свёртывания крови]], а также участвуют в метаболизме [[серотонин]]а. [[Лейкоциты]] (''белые кровяные тельца'') — часть [[иммунная система|иммунной системы]] организма. [[Эритроцит]]ы (''красные кровяные тельца'') содержат [[гемоглобин]], обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=166—167, 176, 185—189}}.

Высокому уровню метаболизма млекопитающих отвечает большое количество эритроцитов в 1 мм<sup>3</sup> крови — 8,4 млн (у [[пресмыкающиеся|рептилий]] — 1,0 млн, у [[хвостатые земноводные|хвостатых земноводных]] — 0,1 млн){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=12}}. Эритроциты млекопитающих отличаются малым размером, уплощённо-дисковидной формой (у [[мозоленогие|мозоленогих]] — овальной) и отсутствием [[клеточное ядро|ядер]]. Изогнутая форма эритроцитов увеличивает площадь поверхности для [[диффузия|диффузии]] кислорода внутрь эритроцита, а благодаря отсутствию ядра в эритроците помещается больше гемоглобина, связывающего кислород. У эритроцитов также отсутствуют [[митохондрия|митохондрии]], и они синтезируют [[АТФ]] исключительно за счёт [[анаэробное дыхание|анаэробного дыхания]]; если бы эритроциты потребляли кислород в ходе [[аэробное дыхание|аэробного дыхания]], они бы не были такими эффективными его переносчиками{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=403}}{{sfn|Campbell|2011|p=911}}.

Соотношение объёмов форменных элементов крови и плазмы у разных видов млекопитающих варьирует. Так, среднее значение
''[[гематокрит]]а'' (выраженное в процентах отношение объёма, занимаемого форменными элементами крови, к её общему объёму) заметно выше у одних видов ([[человек]] — 42, [[собака]] — 45, [[кошка]] — 40, [[крыса]] — 43, [[мышь]] — 40, [[коала]] — 43, [[ехидна]] — 48 %) и ниже у других ([[корова]] — 30, [[овца]] и [[свинья]] — 33 %). При этом с увеличением гематокрита, как правило, повышается [[вязкость]] крови, хотя на конкретную величину последней сильно влияют и другие факторы<ref>{{cite pmid|12719768}}</ref><ref>{{cite pmid|20138490}}</ref>. Существенно повышенные значения гематокрита и вязкости крови характерны для [[морские млекопитающие|морских млекопитающих]]: у [[калан]]а гематокрит равен 52,5, [[северный морской слон|северного морского слона]] — 57, [[гренландский кит|гренландского кита]] — 59 и [[тюлень Уэдделла|тюленя Уэдделла]] — 63,5 %<ref>{{статья|автор=Wickham L. L., Costa D. P., Elsner R. |заглавие=Blood rheology of captive and free-ranging northern elephant seals and sea otters|ссылка =http://bio.research.ucsc.edu/people/costa/people/robinson/nrs/papers/1990_Wickham_Blood%20rheolo.pdf%7Cиздание=Canadian Journal of Zoology|год=1990|volume=68, № 2|pages=375–380|doi=10.1139/z90-053}}.</ref><ref>{{cite pmid|21423386}}</ref>.

[[Лимфатическая система]] выступает как дополнение к кровеносной системе и служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями. [[Лимфа]] по происхождению — межтканевая жидкость, образованная просочившейся через стенки капилляров плазмой крови и протекающая по [[лимфатические сосуды|лимфатическим сосудам]]. В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют «[[лимфатическое сердце|лимфатические сердца]]» — пульсирующие участки сосудов, имеющиеся у земноводных и [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]], поскольку при характерном для млекопитающих подвижном образе жизни движение лимфы по сосудам обеспечивается сокращениями скелетных мышц{{sfn|Медников|1994|с=359}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=224—225}}. Форменными элементами лимфы являются [[лимфоциты]], которые могут переходить из крови в лимфу и обратно{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=224—225}}{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=166, 190}}.

== Иммунная система ==
[[Иммунная система]] позволяет организму противостоять [[патоген]]ам, а также избавляет его от собственных ненормальных клеток (например, [[Опухоль|опухолевых]]<ref>{{cite web |url=http://www.cancer.gov/cancertopics/understandingcancer/immunesystem/AllPages |title=National Cancer Institute: The Immune System |accessdate=2014-06-25 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140706015859/http://www.cancer.gov/cancertopics/understandingcancer/immunesystem/AllPages |archivedate=2014-07-06 |deadlink=yes }}</ref>). Каждый организм имеет [[Врождённый иммунитет|неспецифический (врождённый) иммунитет]], который дополняется [[Приобретённый иммунитет|специфическим (приобретённым) иммунитетом]]{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=100}}. И неспецифический, и специфический иммунитет имеет несколько уровней защиты, однако неспецифические иммунные реакции протекают быстрее специфических{{sfn|Campbell|2011|p=930}}.

Несмотря на общее сходство, даже между такими близкими видами, как [[корова]] и [[овца]], мышь и [[крыса]], человек и другие [[приматы]], наблюдают различия на уровне иммунных тканей, клеток и растворимых медиаторов. Особенно заметны различия на уровне семейств [[ген]]ов, чьи представители характеризуются большой сложностью и полиморфизмом — например, генов, кодирующих [[антитела]], [[Т-клеточный рецептор|Т-клеточные рецепторы]], [[главный комплекс гистосовместимости]], а также [[рецептор]]ы [[натуральные киллеры|натуральных киллеров]]<ref>{{статья |автор=Ellis S. A. |заглавие=Immunology: Comparative Immunology of Mammals|издание={{iw|Wiley Online Library||en}}|год=2012|doi=10.1002/9780470015902.a0001284.pub3}}</ref>. Среди млекопитающих иммунная система наиболее хорошо изучена у человека и [[мыши]].

=== Неспецифический иммунитет ===
{{кратное изображение
| зона           = right
| направление    = vertical
| заголовок      = Клетки неспецифического иммунитета
| зона_заголовка = 
| подпись        = 
| зона_подписи   = 
| ширина         = 180
| изобр1 = 20100825 023736 Neutrophil.jpg
| подпись1 = Нейтрофил
| изобр2         = Monocyte.jpg
| подпись2       = Моноцит
| изобр3 = Macrophage in the alveolus Lung - TEM.jpg
| подпись3 = Макрофаг
| изобр4 = Eosinophil blood smear.JPG
| подпись4 = Эозинофил
| изобр5 = Natural killer cell.png
| подпись5 = Натуральный киллер
}}
Неспецифический иммунитет является [[Эволюция (биологическая)|эволюционно]] более древним{{sfn|Бурместер, Пецутто|2014|с=11}} и включает несколько барьеров (уровней защиты) против чужеродных агентов.
* ''Физические барьеры''. К физическим барьерам, препятствующим проникновению болезнетворных агентов во внутреннюю среду организма, относят:
** [[кожа|кожу]] — механический барьер для возбудителей. Кроме того, кожа имеет сниженный [[водородный показатель|pH]] из-за [[пот]]овых выделений [[молочная кислота|молочной]] и [[жирные кислоты|жирных кислот]], препятствующий развитию [[микроорганизм]]ов.
** [[слизистая оболочка|слизистые оболочки]] [[дыхательная система|дыхательных путей]] и [[желудочно-кишечный тракт|желудочно-кишечного тракта]].
** [[слизь]], секреты [[слёзная железа|слёзных]] и [[слюнные железы|слюнных желёз]]{{sfn|Галактионов|2004|с=10}}.
* ''Физиологические барьеры'' включают:
** [[температура тела|температуру тела]]. Например, возбудитель [[Сибирская язва|сибирской язвы]] ''Baccilla anthracis'' прекращает размножение при температуре 41—42 °C, поэтому организмы с большей температурой тела будут резистентны к сибирской язве.
** [[водородный показатель|pH]]. Одним из таких факторов является кислая среда [[желудочный сок|желудочного сока]].
** растворимые факторы. В естественной невосприимчивости принимают участие такие факторы, как ''[[лизоцим]]'' — [[гидролазы|гидролитический фермент]], содержащийся в слюне, способен разрушать [[пептидогликан]]овый слой [[клеточная стенка|клеточной стенки]] бактерий; ''[[интерферон]]ы'' — белки, продуцируемые вирусинфицированными или активированными клетками, одной из их функций является прямое подавление размножения вирусов; ''[[система комплемента]]'' — группа [[сыворотка крови|сывороточных]] [[белок|белков]], которые циркулируют в неактивной форме, однако способны активироваться различными иммунологическими механизмами специфического и неспецифического характера и в активированном состоянии принимать участие в контролируемом [[фермент]]ативном каскаде, в результате которого повреждается [[мембрана (биология)|мембрана]] бактериальных клеток или наступает их опсонизация{{sfn|Галактионов|2004|с=10—11}}.
* ''Клеточные барьеры'' включают:
** ''[[натуральные киллеры]]'' — большие гранулярные [[лимфоциты]], лишённые признаков [[Т-лимфоциты|Т-]] или [[B-лимфоциты|В-лимфоцитов]]{{sfn|Галактионов|2004|с=13}}, которые специализируется на неспецифической защите против вирусов, микобактерий, опухолевых клеток и т. д. Они закрепляются к [[опсонизация|опсонизированным]] поверхностным [[антиген]]ам и с помощью специальных агентов ([[перфорины|перфоринов]]) формируют поры в стенках клеток-мишеней, тем самым способствуя их дальнейшему [[лизис]]у{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=102}}. Таким образом, натуральные киллеры находятся на стыке неспецифического и специфического иммунитета{{sfn|Бурместер, Пецутто|2014|с=1}}.
** ''[[фагоцит]]ы'': ''[[нейтрофильные гранулоциты|нейтрофилы]]'', ''[[моноцит]]ы'', ''[[макрофаг]]и'' и ''[[эозинофил]]ы''. Макрофаги происходят от моноцитов, мигрирующих в [[ткань (биология)|ткани]]; некоторые макрофаги сохраняют мобильность (''свободные макрофаги''), тогда как другие ограничены некоторой областью (фиксированные макрофаги). Фиксированные макрофаги находятся, например, в [[клетки Купфера|клетках Купфера]] [[печень|печени]], [[клетки Лангерганса|клетках Лангерганса]] кожи, синусе [[селезёнка|селезёнки]], [[лимфоузел|лимфоузлах]] и т. д. Моноциты, циркулирующие в крови, и макрофаги объединяются понятием ''[[ретикуло-эндотелиальная система|система мононуклеарных фагоцитов]]''. Фагоциты способны мигрировать и проникать сквозь [[эндотелий]], после чего они повреждают локализованные в тканях микроорганизмы с помощью лизоцима, [[окислитель|оксидантов]] (например, [[перекись водорода|H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>]]), [[кислород]]ных [[Свободные радикалы|радикалов]] и оксида азота ([[NO]]).

При неспецифических иммунных реакциях, в отличие от специфических, не происходит увеличения численности специальных клеток, ориентированных на защиту от конкретного антигена, поэтому неспецифические защитные механизмы также называют ''неклональными''{{sfn|Бурместер, Пецутто|2014|с=11}}.

=== Специфический иммунитет ===
Основу специфического иммунитета составляют ''Т-лимфоциты (Т-клетки)'' и ''В-лимфоциты (В-клетки)''{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=100}}. Специфический иммунитет можно подразделить на [[клеточный иммунитет|клеточный]] и [[гуморальный иммунитет|гуморальный]].

Клеточно-опосредованный специфический иммунный ответ осуществляется Т-клетками. Он требует участия специализированных [[антигенпредставляющие клетки|антигенпрезентирующих клеток]], которыми могут выступать [[дендритные клетки]], макрофаги и В-клетки. В антигенпрезентирующей клетке фрагмент антигена связывается с молекулой [[главный комплекс гистосовместимости|главного комплекса гистосовместимости]], и образовавшийся комплекс выставляется на поверхность клетки, становясь доступным для распознавания Т-клетками{{sfn|Campbell|2011|p=937}}. После распознавания антигена Т-клетка начинает выделять [[интерлейкин 2]], который стимулирует клональную экспансию этих моноспецифических Т-клеток. В ходе клональной экспансии Т-клетки дифференцируются на [[Т-киллер]]ы (цитотоксические Т-клетки), [[Т-хелперы]] I типа и Т-хелперы II типа. Т-киллеры убивают инфицированные клетки при помощи [[Токсин|токсичных]] белков{{sfn|Campbell|2011|p=942}}, Т-хелперы I типа активируют макрофаги и запускают воспалительный процесс, а Т-хелперы II типа необходимы для активации В-клеток{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=102—104}}.

Гуморальная специфическая иммунная реакция осуществляется В-клетками. Активация их начинается с того, что с многочисленными [[мономер]]ами иммуноглобулинов IgM и IgD, прикреплёнными к поверхности В-клеток, связывается соответствующий антиген. Однако одного образования поверхностного {{нп5|Комплекс антиген-антитело|комплекса антиген-антитело|en|Immune complex}} недостаточно; для активации необходим второй сигнал, который может поступать либо от [[тимус]]независимого антигена (например, бактериального [[полисахарид]]а), либо тимусзависимого (от Т-хелперов II типа). В последнем случае В-клетка передаёт антиген Т-хелперу. Если Т-хелпер распознаёт этот антиген, то он начинает выделять [[интерлейкин 4]], который стимулирует [[клонально-селективная теория|клональную селекцию]] специфических В-клеток, которые, дифференцируясь в [[плазмоцит]]ы, производят [[антитела]] (иммуноглобулины, Ig) против этого антигена{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=104}}. Механизм действия образуемых антител на чужеродный агент может быть различным. Они могут связывать поверхностные антигены вируса и блокировать его способность к инфицированию других клеток (''нейтрализация'' вирусной частицы), могут связываться с поверхностными антигенами на поверхности бактерии и привлекать к ней макрофагов, запуская фагоцитоз (уже упоминавшаяся ''опсонизация''). Антитела могут также связывать антигены на поверхности бактериальной клетки, а с антителами связывается система комплемента, белок которого образует поры в мембране бактериальной клетке, тем самым убивая её{{sfn|Campbell|2011|p=943}}. Выделяют 5 классов антител: [[IgG]] — основной класс антител крови; [[IgM]] — первые антитела, продуцируемые при развитии [[иммунный ответ|иммунного ответа]]; [[IgA]] — основной класс антител, содержащихся в молоке, слизи, слезах, секретах дыхательных путей и кишечника; [[IgD]] — функционируют как [[рецептор]]ы [[Клеточная мембрана|клеточных мембран]]; [[IgE]] — осуществляют защиту от [[паразит]]ов, обусловливают развитие [[Аллергия|аллергических реакций]] (подробнее об аллергии см. ниже){{sfn|Ткаченко|2009|с=162—163}}.

При столкновении с антигеном образуются также [[Т-клетки памяти|Т-]] и [[В-клетки памяти]], которые могут при повторном столкновении с этим антигеном быстро дифференцироваться соответственно в Т-киллеры или плазмоциты и начать производить антитела{{sfn|Campbell|2011|p=944}}.

Описанные выше механизмы представлены на иллюстрациях:
<gallery>
Файл:T cell activation - ru.svg|Механизм активации Т-лимфоцитов
Файл:B cell activation-ru.svg|Механизм активации В-лимфоцитов
Файл:Original antigenic sin - ru.svg|Механизм работы В-клеток памяти
</gallery>

=== Органы иммунной системы ===
Все клетки крови образуются из [[плюрипотентность|плюрипотентных]] [[стволовые клетки|стволовых клеток]] [[костный мозг|костного мозга]]. Однако в определённый момент [[эмбриональное развитие|эмбрионального развития]] часть из них мигрирует в [[тимус]] (вилочковую железу) или остаются в костном мозге и начинают созревание в Т- и В-лимфоциты, соответственно (по этой функции костный мозг млекопитающих аналогичен [[фабрициева сумка|фабрициевой сумке]] [[птицы|птиц]]). В связи с этим тимус и костный мозг называют ''первичными лимфоидными органами''. В них продолжается клеточная [[пролиферация]] и [[дифференцировка клеток|дифференциация]]. В процессе созревания Т-лимфоциты контактируют со специализированными [[эпителий|эпителиальными]] клетками, дендритными клетками и макрофагами, что даёт возможности для отбора Т-клеток, нужных иммунной системе в этот момент. Важную роль в созревании Т-клеток играют [[цитокины]] и [[интерлейкин 1|интерлейкины 1]], 2, [[интерлейкин 6|6]] и [[интерлейкин 7|7]]. В ходе созревания многие лимфоциты, особенно направленные на распознавание белков самого организма, подвергаются разрушению. Созревание В-клеток также зависит от цитокинов и интерлейкинов 1, 6, 7{{sfn|Бурместер, Пецутто|2014|p=14}}.

Зрелые Т- и В-лимфоциты покидают места своего созревания и мигрируют во ''вторичные лимфоидные органы'': [[селезёнка|селезёнку]], [[лимфатические узлы]], а также {{нп5|Лимфоидная ткань слизистых оболочек|лимфоидную ткань слизистых оболочек|en|Mucosa-associated lymphoid tissue}} ({{lang-en|mucosa-associated lymphoid tissue, MALT}}). Она представляет собой скопления лимфоидных клеток, расположенные под [[слизистая оболочка|слизистой]] желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевыводящих путей, [[слёзная железа|слёзных желёз]]. Кроме того, по всему телу разбросаны беспорядочно разбросаны лимфатические клетки, иногда организованные в крупные скопления, например, [[миндалины]] или [[пейеровы бляшки]]{{sfn|Бурместер, Пецутто|2014|p=14}}.

=== Аллергия ===
{{main|Аллергия}}
''Аллергия'' (реакция гиперчувствительности) представляет собой специфический преувеличенный иммунный ответ на чужеродное (обычно безвредное) вещество или антиген (антигены, вызывающие аллергию, называют ''[[аллерген]]''ами). При первом контакте с антигеном происходит сенсибилизация (аллергизация), а при последующих контактах происходит разрушение здоровых клеток и интактных тканей из-за воспалительных реакций. Аллергия широко распространена среди млекопитающих, в частности, у человека и распространённых домашних животных: кошек, собак, лошадей<ref>{{статья|автор=Taylor F. A. |заглавие=Animals Have Allergies Too!|ссылка=http://secure.narfnet.org/commerce/media/freepdf/Abstract%20Animals%20Have%20Allergies%20too%20V3N4Winter07.pdf|издание=The Journal of NAET® Energetics and Complementary Medicine|год=2007|volume=3, № 4|pages=849–854|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140714194740/http://secure.narfnet.org/commerce/media/freepdf/Abstract%20Animals%20Have%20Allergies%20too%20V3N4Winter07.pdf|archivedate=2014-07-14}}</ref>. Наиболее распространены аллергические реакции, образуемыми в ответ на антиген антителами IgE, которые активно связываются с [[Тучные клетки|тучными клетками]]. В результате тучные клетки быстро высвобождают наиболее активные медиаторы воспаления ([[гистамин]], [[лейкотриены]] и др.), в результате чего в течение нескольких минут развивается иммунная реакция (''[[анафилаксия]]''). Из-за быстроты развития реакции этот тип аллергических реакций получил название ''гиперчувствительности немедленного типа''{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=106}}.

=== Иммунологическая толерантность при беременности ===
{{main|Иммунологическая толерантность при беременности}}
При [[беременность|беременности]] у самок эутериев наблюдается иммунологическая толерантность по отношению к [[плацента|плаценте]] и развивающемуся плоду<ref>{{cite pmid|22992082}}</ref>. Это явление можно рассматривать как пример необычно успешной [[аллотрансплантация|аллотрансплантации]], поскольку плод и плацента генетически отличаются от организма матери<ref name=clark>{{cite pmid|2936806}}</ref>. При этом следует иметь в виду, что при беременности подавляются два иммунных ответа: местный иммунный ответ на плаценту со стороны [[матка женщины|матки]] и системный ответ на клетки зародыша со стороны всего материнского организма<ref>{{cite pmid|16868549}}</ref>. Существует множество механизмов, обусловливающих этот «иммунологический парадокс» беременности. Некоторые из них являются ''плацентарными механизмами'', то есть обеспечивают функционирование плаценты как иммунологический барьер между матерью и плодом, создавая [[Иммунные привилегии|иммунологически привилегированную зону]]. Существует также {{нп5|eu-FEDS|гипотеза фетоэмбрионической защитной системы эутериев|en|Eutherian fetoembryonic defense system (eu-FEDS) hypothesis}} ({{lang-en|Eutherian fetoembryonic defense system (eu-FEDS)}}), согласно которой растворённые в [[цитоплазма|цитоплазме]] и заякоренные в мембране [[гликопротеины]], экспрессирующиеся в [[гамета]]х, подавляют любой иммунный ответ на плод или плаценту<ref>{{cite pmid|11114593}}</ref>. Тем не менее, многие случаи [[выкидыш|спонтанных абортов]] обусловлены именно иммунным ответом организма матери на плод<ref name=clark/>. Другим примером, демонстрирующим недостаточность иммунологической толерантности при беременности, является [[резус-конфликт]]; кроме того, одной из причин [[преэклампсия|преэклампсии]] является ненормальный иммунный ответ матери на плаценту<ref>{{cite pmid|12896827}}</ref>.

== Терморегуляция ==
{{main|Терморегуляция}}
[[Файл:Nacktmull.jpg|thumb|266px|<center>[[Голый землекоп]] — единственное холоднокровное млекопитающее</center>]]
Млекопитающих относят к [[гомойотермия|гомойотермным]] (теплокровным) животным, обеспечивающим определённый уровень [[температура тела|температуры тела]] в основном за счёт внутренних физиолого-биохимических процессов (исключение составляет [[пойкилотермия|пойкилотермный]] грызун [[голый землекоп]]<ref>{{статья|автор=Daly T. J., Buffenstein R. |заглавие=Skin morphology and its role in thermoregulation in mole-rats, ''Heterocephalus glaber'' and ''Cryptomys hottentotus''|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1467874/pdf/joa_1934_0495.pdf|издание=Journal of Anatomy|год=1998|том=193, № 4|страницы=495–502|doi=10.1046/j.1469-7580.1998.19340495.x|язык=en|archivedate=2022-01-21|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220121203153/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1467874/pdf/joa_1934_0495.pdf}}.</ref>). При этом у них хорошо развита [[терморегуляция]]: интенсивность процессов, обеспечивающих выделение тепла, регулируется рефлекторно. Традиционно принято считать, что температура тела у млекопитающих находится под контролем сигналов управляющего центра терморегуляции, расположенного в [[гипоталамус]]е{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=369, 399}}. Впрочем, согласно современным представлениям, концепция единого центра терморегуляции отвергается и считается, что температура тела регулируется различными термоэффекторными путями, каждый из которых имеет собственные [[Афферентация|афферентные]] и {{нп5|Эфферентный нерв|эфферентные|en|Efferent nerve fiber}} ветви<ref>{{cite pmid|17008453}}</ref>. Назначение системы терморегуляции — поддержание постоянного значения температуры тела. В ходе эволюции млекопитающие выработали разнообразные средства терморегуляции, которые могут осуществляться на уровне нервной и гуморальной регуляции и затрагивать [[метаболизм]], [[энергетический обмен]] и поведение животного. При этом активация тех или иных механизмов зависит от времени суток, сезона, пола и возраста животного<ref name="Term">{{cite pmid|21196240}}</ref>. Ниже перечислены некоторые из этих стратегий и механизмов.

От излишней потери тепла млекопитающих предохраняет шёрстный покров, а водные формы — подкожный слой [[жиры|жира]]. Излишки тепла отводятся потоотделением. Значительную роль в терморегуляции играет развитая система кожных кровеносных сосудов, диаметр просветов которых регулируется нервно-рефлекторным путём{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=385—387}}. Наличие в носовой полости млекопитающих {{нп5|Носовая раковина|носовых раковин||Nasal concha}} вынуждает воздух при дыхании проходить по узким носовым ходам между этими раковинами, уменьшая потери тепла и влаги{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=369, 399}}. Среди современных позвоночных такие раковины, помимо млекопитающих, имеют только [[птицы]], так что палеонтологи считают их наличие остеологическим коррелятом гомойотермии. Важнейшим доводом в пользу того, что гомойотермными были уже ближайшие предки млекопитающих, стало обнаружение выступов на внутренней поверхности носовых и верхнечелюстных костей [[тероцефалы|тероцефалов]] и [[цинодонты|цинодонтов]] — свидетельство наличия носовых раковин и у этих продвинутых [[терапсиды|терапсид]]<ref name=Rubidge/>.

Выделяют два способа теплообразования: ''сократительный термогенез'', при котором теплообразование обусловлено сокращениями скелетных мышц (частный случай — холодовая мышечная дрожь), и ''несократительный термогенез'', когда активизируются процессы клеточного [[обмен веществ|метаболизма]]: [[липолиз]] (в частности, [[бурая жировая ткань|бурой жировой ткани]]), а также [[гликогенолиз]] и [[гликолиз]]<ref>{{книга|автор=Лютинский С. И. |заглавие=Патологическая физиология животных|место=М.|издательство=ГЭОТАР-Медиа|год=2011|страниц=559|isbn=978-5-9704-1908-3}} — С. 202—203.</ref>. Уровень метаболизма у млекопитающих в несколько раз выше, чем у пресмыкающихся, но не столь высок, как у птиц, у которых выше и температура тела{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=269, 379}}.

У большинства млекопитающих температура тела относительно постоянна, диапазон её суточных колебаний составляет примерно 1—2 °C. Средние значения температуры тела составляют 30 °C у [[однопроходные|однопроходных]], 36 °C у [[сумчатые|сумчатых]] и 38 °C у [[плацентарные|плацентарных]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=385}}.

Отличие температуры тела от температуры внешней среды может достигать 100 °C: у [[песец|песца]] даже при 60-градусном морозе температура тела сохраняет постоянное значение — примерно +39 °C. Постоянство температуры, однако, не характерно для [[однопроходные|однопроходных]] и [[сумчатые|сумчатых]], а также мелких [[плацентарные|плацентарных]]: у однопроходных она меняется в пределах от 22 до 37 °C, у [[сумчатые крысы|сумчатой крысы]] — от 29,3 до 37,8 °C, у [[тенрек]]ов — от 13 до 34 °C, у [[обыкновенная полёвка|обыкновенной полёвки]] — от 32 до 37 °C{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=310, 343}}; у [[двупалый ленивец|двупалых ленивцев]] она колеблется от 24 до 33 °C{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=192}}. Исключительно велик и уникален для теплокровных диапазон колебаний температуры тела у [[гладконосые летучие мыши|гладконосых летучих мышей]]: они способны сохранять жизнеспособность при изменении температуры тела в пределах от −7,5 до +48,5 °C{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=102}}.

Химическая терморегуляция у ряда видов млекопитающих устанавливается уже в первые дни после рождения. У других (в частности, у мелких [[землеройки|землероек]] и [[грызуны|грызунов]]{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=238}}) — значительно позже, так что их детёныши на какое-то время оказываются [[пойкилотермия|пойкилотермными]]; они согреваются родителями или же укрываются от холода в гнёздах или норах{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=471}}.

== Пищеварительная система ==
В состав пищеварительной системы млекопитающих входят [[пищеварительный тракт]], включающий 4 отдела — [[ротовая полость|рото-глоточную полость]], [[пищевод]], [[желудок]], [[кишечник]] — и [[пищеварительные органы|пищеварительные железы]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=66}}.

Пищеварительная система млекопитающих отличается значительной сложностью. Она характеризуется общим удлинением пищеварительного тракта, его большей, по сравнению с другими группами [[позвоночные|позвоночных]], дифференцировкой и большей развитостью пищеварительных желёз{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=322}}.

=== Полость ротоглотки ===
{{См. также|Зуб (биология)|Зубная формула}}
{{кратное изображение
|зона = right
|направление = vertical
|заголовок = Зубы млекопитающих
|ширина = 240
|изобр1 = Cross sections of teeth ru.svg
|подпись1 = Строение зуба на примере человека
|изобр2 = Pies-uzebienie.gif
|подпись2 = Зубы [[собака домашняя|собаки]]: ''1'', ''2'', ''3'' — [[резцы]], ''4'' — [[клыки]], ''5'' — [[премоляр]]ы, ''6'' — [[моляр]]ы
}}
[[Рот|Ротовое отверстие]] у млекопитающих ограничено присущими только им мягкими подвижными [[губы|губами]]; такие губы, впрочем, у [[однопроходные|однопроходных]] отсутствуют, а у [[китообразные|китообразных]] слабо развиты и лишены подвижности. Между губами и зубами располагается ''преддверие рта'' — полость, которая у [[утконос]]а, некоторых [[сумчатые|сумчатых]], многих [[грызуны|грызунов]] и [[обезьяны|обезьян]] включает [[защёчные мешки]], служащие для временного хранения и переноса корма{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=215}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=66—67}}.

После попадания в ротовую полость [[пища]] пережёвывается [[Зуб (биология)|зубами]], которые имеются у большинства млекопитающих, кроме современных [[однопроходные|однопроходных]], [[усатые киты|усатых китов]], [[панголины|панголинов]] и [[муравьедовые|муравьедов]]. Они находятся в ячейках (альвеолах) челюстных костей. Различают ''корень'' зуба, его ''шейку'' и выступающую наружу ''коронку''. Зубы млекопитающих дифференцированы на [[резцы]], [[клыки]], [[премоляр|предкоренные]] и [[моляры|истинные коренные]]. Резцами млекопитающие откусывают пищу, клыками схватывают её и удерживают (иногда — убивают добычу), предмолярами и молярами размельчают. Обычна смена зубов с возрастом, когда т. н. [[молочные зубы]] замещаются постоянными (у [[сумчатые|сумчатых]] такой смены зубов нет). У [[грызуны|грызунов]], [[зайцеобразные|зайцеобразных]], [[вомбаты|вомбатов]] резцы (а у части видов — и коренные зубы) растут в течение всей жизни, стачиваясь неравномерно и за счёт этого оставаясь острыми{{sfn|Медников|1994|с=351—354}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=60, 132, 152}}.

Количество зубов, их форма и размер существенно отличаются у разных млекопитающих; во многом это объясняется характером их питания. У достаточно примитивных [[насекомоядные|насекомоядных]] зубы слабо дифференцированы. Для [[грызуны|грызунов]] характерны сильно развитая единственная пара резцов, служащая для срезания или обгрызания растительности, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов, предназначенная для перетирания пищи. У [[хищные|хищных]] сильно развиты клыки, приспособленные для захвата и умерщвления добычи; коренные зубы имеют режущие вершины и плоские жевательные выступы{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=375}}.

Характеристику зубной системы млекопитающих можно компактно записать в виде зубной формулы, в которой указывается количество различных зубов в половине верхней и нижней челюсти (в числителе и знаменателе дроби соответственно). Например, зубная формула [[волк]]а такова:
: <math>I{3 \over 3} C{1 \over 1} P{4 \over 4} M{2 \over 3}\,\,,</math>
где <math>I</math> — резцы (''incisivi''), <math>C</math> — клыки (''canini''), <math>P</math> — предкоренные (''praemolares'') и <math>M</math> — истинные коренные (''molares'') зубы{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=323}}.

Если у верхнетриасового [[морганукодон]]а имелось 54 зуба{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=231}}, то у современных видов их число меньше. Максимальное число зубов среди современных [[сумчатые|сумчатых]] имеет {{bt-ruslat|намбат|Myrmecobius fasciatus}}: 50—52, среди ныне живущих [[плацентарные|плацентарных]] — {{bt-ruslat|большеухая лисица|Otocyon megalotis}}: 48{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=49, 322}}; у большинства [[мышиные|мышиных]] — 16 зубов, у [[собака|собаки]] — 42, [[кошка|кошки]] — 30, [[узконосые|узконосых]] [[приматы|приматов]] — 32{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=215, 304, 358, 580}}. Эти подсчёты не касались [[зубатые киты|зубатых китов]] и [[броненосцы|броненосцев]], зубы которых утратили [[гетеродонтизм|гетеродонтность]]. У зубатых китов зубы имеют простую коническую форму{{sfn|Медников|1994|с=351, 401}}; число таких зубов обычно весьма велико, а наибольшее значение составляет у {{bt-ruslat|ла-платский дельфин{{!}}ла-платского дельфина|Pontoporia blainvillei}}: от 210 до 240! У броненосцев зубы одинаковой цилиндрической формы, лишённые эмали и корней; их количество (от 8 до 100) оказывается различным не только у разных видов, но и у разных особей одного и того же вида{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=121, 276}}.

У многих млекопитающих имеется ''[[диастема]]'' — больший, по сравнению с обычным, промежуток между зубами; он, как правило, возникает при редукции части зубов. Диастемы такого происхождения имеются в верхней и нижней челюсти у грызунов, [[лошадь|лошадей]], [[кенгуру]] и других. У [[жвачные|жвачных]] диастема сохраняется лишь в нижней челюсти. Для хищных характерна диастема, возникающая без редукции зубов<ref>{{БСЭ3|статья=Диастема}}</ref>.

При пережёвывании пищи она смачивается [[слюна|слюной]], поступающей по протокам из слюнных желёз, что облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Ферментативная обработка пищи осуществляется гидролитическими [[фермент]]ами, содержащимися в слюне — прежде всего ''[[Альфа-амилаза|α-амилазой]]'', под действием которой [[углеводы|сложные углеводы]] ([[крахмал]], [[сахар]]), содержащиеся в пище, распадаются на [[мономер]]ы, а также ''[[липаза|липазой]]'', ''[[рибонуклеаза|рибонуклеазой]]'' и ''[[протеаза]]ми''{{sfn|Ткаченко|2009|=249}}. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. [[Корова]], например, выделяет в сутки около 56 л слюны{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=322—323}}. Слюна млекопитающих содержит не только пищеварительные ферменты, но и бактерицидный белок — [[лизоцим]], обладающий выраженными [[антисептика|антисептическими]] свойствами{{sfn|Медников|1994|с=354}}. Кроме того, слюна является основным источником [[кальций|кальция]], поступающим в эмаль зубов, а её щелочная среда защищает ротовую полость от кислых продуктов жизнедеятельности [[микроорганизм]]ов{{sfn|Ткаченко|2009|=249}}. У некоторых [[насекомоядные|насекомоядных]] ([[американские короткохвостые бурозубки|короткохвостая бурозубка]], [[водяная кутора]], [[щелезубы]]) слюна содержит вырабатываемый [[подчелюстная железа|подчелюстной железой]] [[токсин]], способный обездвиживать их жертв — мелких грызунов{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=74}}<ref>{{cite pmid|22410495}}</ref>. Наконец, слюна облегчает процессы жевания и глотания пищи и составляет 10—20 % от количества пищи, поступающей в пищеварительный тракт{{sfn|Ткаченко|2009|=249}}.

В перемещении и проглатывании пищи участвует [[язык (анатомия)|язык]], служащий также органом вкуса и осязания, а у [[человек]]а — и ведущим [[артикуляционный аппарат|артикуляционным органом]] при произнесении звуков членораздельной речи. Из полости рта пища попадает в [[глотка|глотку]]; при [[глотание|глотании]] мягкое нёбо рефлекторно перекрывает проход в носовую полость, а вход в [[гортань]] блокируется движением [[надгортанник]]а{{sfn|Медников|1994|с=354}}.
[[Файл:Anatomy and physiology of animals Typical mammalian gut-int.svg|left|thumb|300px|Пищеварительная система млекопитающего. ''1'' — [[печень]], ''2'' — [[жёлчный пузырь]], ''3'' — [[Жёлчные пути|жёлчный проток]], ''4'', ''12'' — [[толстая кишка]], ''5'' — [[слепая кишка]], ''6'' — [[прямая кишка]], ''7'' — [[пищевод]], ''8'' — [[желудок]], ''9'' — [[привратник желудка]], ''10'' — [[поджелудочная железа]], ''11'' — [[тонкая кишка]], ''13'' — [[анальное отверстие]].]]

=== Пищевод ===
[[Пищевод]] представляет собой тонкостенную трубку, по которой [[болюс (пищеварение)|комок пищи]] попадает в желудок. У большинства млекопитающих пищевод снабжён [[гладкие мышцы|гладкой мускулатурой]], сокращения которой обеспечивают продвижение пищи к желудку. Лишь у [[жвачные|жвачных]] пищевод имеет [[поперечно-полосатые мышцы]], с помощью которых пища («жвачка») отрыгивается из желудка обратно в ротовую полость для добавочного пережёвывания{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=217}}.

=== Желудок ===
[[Желудок]] у большинства млекопитающих является простым (однокамерным). У [[однопроходные|однопроходных]] он имеет форму простого мешка и лишён пищеварительных желёз, а у [[сумчатые|сумчатых]], [[даманы|даманов]], [[насекомоядные|насекомоядных]], [[хищные|хищных]], [[непарнокопытные|непарнокопытных]], [[грызунообразные|грызунообразных]], [[приматы|приматов]] желудок напоминает по форме [[Реторта|реторту]], причём в [[эпителий|эпителии]] его стенок находятся железистые клетки, выделяющие [[желудочный сок]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=217—219}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=132, 410}}.

В состав желудочного сока входит, прежде всего, [[соляная кислота]] (HCl). Она [[гидролиз]]ует [[жиры]] и [[крахмал]], кроме того, создаваемая кислотой низкая величина [[водородный показатель|pH]] в желудке способствует обеззараживанию пищи и активирует [[протеолитические ферменты]], входящие в состав желудочного сока — ''[[пепсин]]ы'', действующие как [[эндопептидазы]], то есть направленные на расщепление пептидных связей ''внутри'' полипептидной цепи. Кроме пепсинов, в состав желудочного сока могут входить также ''[[липаза|липазы]]''. Липазы и ''[[пепсиноген]]ы'' (предшественники пепсинов, из которых последние отщепляются при низких значениях pH) секретируются главными клетками стенки желудка, а HCl выделяется [[париетальные клетки|париетальными клетками]]{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=250}}. Помимо вышеперечисленных компонентов, в желудочном соке содержатся [[слизь]] и [[Гидрокарбонаты|бикарбонат]] (HCO<sub>3</sub>-), защищающие [[Слизистая оболочка|слизистую оболочку]] желудка от твёрдых компонентов пищи и действия собственных секретов{{sfn|Ткаченко|2009|с=252—253}}.

Однако, у некоторых млекопитающих, особенно у питающихся грубыми и трудно перевариваемыми растительными кормами, развился сложный (многокамерный) желудок, состоящий из нескольких обособленных отделов. Наиболее сложно в морфологическом и физиологическом плане он устроен у [[жвачные|жвачных]], обладающих ''четырёхкамерным'' желудком: в первых трёх его отделах — [[рубец (желудок)|рубце]], [[сетка (желудок)|сетке]], [[книжка (желудок)|книжке]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=85}} — пища подвергается [[брожение|брожению]] с участием симбионтов — бактерий и простейших, а пищеварительные железы имеются лишь в стенках четвёртого отдела ([[сычуг]]), в котором пища и подвергается воздействию желудочного сока{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=217—219}}.

У большинства других [[парнокопытные|парнокопытных]] желудок трёхкамерный, только у [[свиньи|свиней]] желудок простой. С питанием грубой растительной пищей связано наличие сложного желудка также у [[сирены (млекопитающие)|сирен]], обладающих двухкамерным желудком, и [[трёхпалые ленивцы|трёхпалых ленивцев]], имеющих пятикамерный желудок{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=127, 406, 433, 438, 445, 448}}.

Несколько иное устройство имеет трёхкамерный желудок [[китообразные|китообразных]]: их зубы не способны размельчать пищу, а желудок обеспечивает её механическую обработку при перистальтических движениях стенок{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=217—219}}. У лишённых зубов [[муравьеды|муравьедов]] и [[панголины|панголинов]] желудок состоит из двух отделов: ''железистого'' и ''мускулистого''. Последний и выполняет функции зубов по перетиранию пищи, причём у муравьедов такое перетирание обеспечивают очень твёрдые складки стенок данного отдела желудка, а у панголинов инструментом перетирания служит особая складка, которая вооружена роговыми зубами и вдаётся в полость мускулистого отдела, выстланную ороговевшим эпителием{{sfn|Наумов|1982|с=304}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=11, 130}}.

=== Кишечник ===
[[Кишечник]] млекопитающего подразделяют на [[тонкий кишечник|тонкий]] и [[толстый кишечник|толстый]]. К тонкому кишечнику относят [[двенадцатиперстная кишка]], [[тощая кишка]] и [[подвздошная кишка]]; к толстому — [[слепая кишка]], [[ободочная кишка]] и [[прямая кишка]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=11}}{{sfn|Медников|1994|с=353—355}}.

В тонком кишечнике пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также [[печень]]ю и [[поджелудочная железа|поджелудочной железой]], протоки которых впадают в начальный отдел тонкого кишечника{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=219—220}}.

[[Панкреатический сок]], выделяемый поджелудочной железой, имеет [[Щёлочь|щелочную]] реакцию и содержит ряд [[фермент]]ов, секретируемых клетками поджелудочной железы. К числу этих ферментов относят:
* протеолитические ферменты группы эндопептидаз, высвобождаемые, как и пепсин, сначала в неактивной форме — ''[[трипсин]]'' и ''[[химотрипсин]]'';
* ''[[Карбоксипептидазы|карбоксипептидаза]]'' — протеолитический фермент группы эктопептидаз, отщепляющий отдельные аминокислоты от конца [[полипептид]]а после того, как тот подвергся действию пепсина, трипсина и химотрипсина;
* ''панкреатическая α-амилаза'', гидролизующая 1,4—[[Гликозидная связь|гликозидные связи]] в [[полисахарид]]ах, под её действием крахмал и [[гликоген]] расщепляются до [[Мальтоза|мальтозы]], [[Мальтотриоза|мальтотриозы]] и α-[[декстрин]]а;
* ''липазы'' — группа ферментов, расщепляющих жиры на [[жирные кислоты]] и {{нп5|моноглицериды||en|Monoglyceride}}. Их активность зависит от присутствия [[кофермент]]ов — {{нп5|Колипазы|колипаз|en|Colipase}};
* ''[[рибонуклеазы]]'' и ''[[дезоксирибонуклеазы]]'', воздействующие на [[РНК]] и [[ДНК]], соответственно;
* ''[[фосфолипаза A2]]'', селективно расщепляющая [[фосфолипиды]]<ref>{{cite pmid|8175726}}</ref>;
* ''{{нп5|эластазы||en|Elastase}}'', расщепляющие [[соединительная ткань|соединительную ткань]] пищи{{sfn|Ткаченко|2009|с=257—258}}{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=254}}.

[[Жёлчь]] — пищеварительный секрет [[печень|печени]], её основными функциями являются облегчение всасывания продуктов расщепления жиров в тонкой кишке и [[эмульгирование]] жиров, нейтрализация кислого желудочного сока, поступающего в двенадцатиперстную кишку вместе с полупереваренной пищей ([[химус]]ом), а также активизация моторики тонкого кишка, стимуляция продукции слизи и гастроинтенсинальных гормонов. В состав жёлчи входят: [[электролиты]], соли [[Жёлчные кислоты|жёлчных кислот]], обеспечивающие эмульгирование, [[холестерин]], [[лецитин]] (фосфатидилхолин), диглюкуронид [[билирубин]]а, [[стероидные гормоны]], лекарства и др<ref>{{Из|Научно-технического словаря |title=Желчь}}</ref>. Накопление и хранение жёлчи происходит в [[Жёлчный пузырь|жёлчном пузыре]], откуда она поступает в двенадцатиперстную кишку{{sfn|Ткаченко|2009|с=259}}{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=256}}.

Через стенки тонкого кишечника основные [[питательные вещества]] всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=219—220}}. Длинноцепочечные [[жирные кислоты]], нерастворимые в воде, всасываются не в кровь, а в кишечную [[лимфа|лимфу]], потом ещё раз проходят через печень и, наконец, попадают в [[большой круг кровообращения]]{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=262}}.

На границе тонкого и толстого кишечников расположен ''[[илеоцекальный клапан]]'', не дающий формирующимся в толстом кишечнике каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник<ref>{{книга|автор=Barret K. E. |заглавие=Gastrointestinal Physiology|ссылка=https://archive.org/details/gastrointestinal0000kime|место=New York|издательство=McGraw-Hill|год=2005|allpages=xiv + 295|серия=Lange Physiology Series|isbn=0-07-142310-9}} — P. 156.</ref>. В толстом кишечнике трудно перевариваемые частицы пищи подвергаются бродильным процессам с участием [[эндосимбионт]]ов — бактерий, грибков и простейших. Для видов, кормящихся грубой растительной пищей, особо важную роль в этих процессах играет слепая кишка, нередко несущая червеобразный отросток — [[аппендикс]]. У [[коала|коалы]], [[зайцеобразные|зайцеобразных]], [[бобры|бобров]], [[ондатра|ондатры]] она достигает особо значительных относительных размеров (а [[даманы|даман]] имеет даже три слепые кишки<ref>{{книга|автор=Romer A. S., Parsons T. S. |заглавие=The Vertebrate Body. 5th ed|место=Philadelphia|издательство=W. B. Saunders|год=1977|allpages=viii + 624|isbn=0-03-910284-X}} — P. 353—354.</ref>){{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=219—220}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=58}}.

Для эффективного усваивания переработанной в толстом кишечнике пищи зайцеобразные прибегают к ''[[копрофагия|копрофагии]]'': поедают свой кал и подвергают его вторичному перевариванию в желудке. Такое поведение — характерный признак отряда зайцеобразных{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=379}}; впрочем, копрофагию и вторичное переваривание практикуют и некоторые грызуны (в частности, [[бобры]], [[хомяки]], [[шиншиллы]], [[морские свинки]], [[капибара]]){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=133}}<ref>{{статья|автор=Hirakawa H. |заглавие=Coprophagy in leporids and other mammalian herbivores|издание=Mammal Review|ссылка=http://cse.ffpri.affrc.go.jp/hiroh/publications/SupplementCoprophagy.pdf|год=2001|6=|volume=31, № 1|pages=61–80|doi=10.1046/j.1365-2907.2001.00079.x|archivedate=2013-02-26|archiveurl=https://web.archive.org/web/20130226143503/http://cse.ffpri.affrc.go.jp/hiroh/publications/SupplementCoprophagy.pdf}}.</ref>.

Для большинства млекопитающих характерно наличие в стенках слепой кишки большого количества лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У [[человек]]а слепая кишка особой роли в пищеварении не играет{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=219—220}}{{sfn|Медников|1994|с=355}}, а у плотоядных видов она развита слабо или вообще отсутствует{{sfn|Наумов|1982|с=305}}.

В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются из организма через [[анальное отверстие]]{{sfn|Медников|1994|с=355}}.

Общая длина кишечника у млекопитающих очень сильно варьирует, отвечая составу их пищи. Обычно его относительная длина значительно больше у растительноядных видов. Так, у [[летучие мыши|летучих мышей]] кишечник длиннее тела в 1,5—4 раза, у [[насекомоядные|насекомоядных]] — в 2,5—4,2 раза, у [[грызуны|грызунов]] — от 5,0 ([[полуденная песчанка]]) до 11,5 ([[морская свинка]]), у [[волк]]а — в 6,5 раз, у [[лошадь|лошади]] — в 12, у [[овца|овцы]] — в 29 раз{{sfn|Наумов|1982|с=305}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=220}}.

== Выделительная система и осморегуляция ==
{{файл с описанием|KidneyAndNephron-v4 Antares42-ru.svg|рамка=простая|обтекание=справа|максимальная ширина=800px|400px|справа||общий заголовок=Строение [[почка (анатомия)|почки]] и [[нефрон]]а млекопитающего:|
:''1'' — корковый слой, 
:''2'' — мозговой слой, 
:''3'' — почечная [[артерия]], 
:''4'' — почечная [[вена (анатомия)|вена]], 
:''5'' — [[мочеточник]], 
:''6'' — [[нефрон]]ы, 
:''7'' — приносящая [[артериола]], 
:''8'' — сосудистый клубочек, 
:''9'' — капсула Шумлянского — Боумена, 
:''10'' — почечные канальцы и [[петля Генле]], 
:''11'' — выносящая артериола, 
:''12'' — околоканальцевые [[капилляр]]ы.
}}
{{Основная статья|Почка млекопитающего}}
{{См. также|Мочевыделительная система  человека}}
Система органов, формирующих, накапливающих и выделяющих [[моча|мочу]], млекопитающих состоит из пары [[Почка (анатомия)|почек]], двух [[мочеточник]]ов, [[Мочевой пузырь|мочевого пузыря]] и [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательного канала]]{{sfn|Campbell|2011|p=962}}.

[[Почка (анатомия)|Почки]] млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, ''тазовые ([[Метанефрос|метанефрические]])''. Почки осуществляют [[водно-солевой обмен]] организма и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются [[мочевина]] и [[мочевая кислота]]. Мочевина образуется в печени из [[аммиак]]а, а мочевая кислота — продукт распада [[пуриновые основания|пуринов]]{{sfn|Медников|1994|с=362}}. При этом у млекопитающих мочевина по содержанию в моче резко преобладает над мочевой кислотой (у [[рептилии|рептилий]] и [[птицы|птиц]] соотношение обратное){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=338}}.

Почки млекопитающих имеют бобовидную форму<!-- Не всегда, не учтены дольчатые почки крупного рогатого скота, лошадей и морских млекопитающих. --> и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. У [[китообразные|китообразных]] и некоторых [[хищные|хищных]] почки состоят из нескольких долек<!-- Сотни и тысячи – это не несколько. В литературе употребляется термин почечки, который уже не спутаешь с долями. -->. Каждая почка состоит из коркового и мозгового вещества, обе эти области сообщаются с почечными артериями и венами{{sfn|Ткаченко|2009|с=305}}. Моча, образующаяся в почке при фильтрации плазмы крови, поступает в {{нп5|почечная лоханка|почечную лоханку||Renal pelvis}}<!-- Лоханка может отсутствовать у некоторых видов. -->, откуда по [[мочеточники|мочеточнику]] небольшими порциями попадает в [[мочевой пузырь]]<!-- Не учтены однопроходные -->, где накапливается; затем она по [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательному каналу]] выходит наружу{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=692—693}}.

[[Паренхима]] почки представлена эпителиальными {{нп5|почечные канальцы|почечными канальцами||Renal tubule}}, которые совместно с кровеносными капиллярами образуют нефроны. [[Нефрон]] — структурно-функциональная единица почки; в каждой почке млекопитающего содержатся тысячи нефронов (у [[домовая мышь|домовой мыши]] — около 5 тысяч, у [[человек]]а — около миллиона){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=337}}{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=678—679|name=H678}}. Нефрон состоит из {{нп5|почечное тельце|почечного тельца||Renal corpuscle}} и {{нп5|выделительная трубочка|выделительной трубочки||Renal tubule}}; в свою очередь, в состав почечного тельца входят {{нп5|сосудистый клубочек|||Glomerulus (kidney)}} с сетью капилляров и окружающая его двуслойная {{нп5|капсула Шумлянского — Боумена|||Bowman's capsule}}. Под давлением крови некоторое количество [[плазма|плазмы]] попадает из капилляров в пространство капсулы; образовавшийся фильтрат называется ''[[первичная моча|первичной мочой]]'', которая отличается от плазмы крови отсутствием [[форменные элементы крови|форменных элементов крови]], а также малым количеством [[белок|белков]]-[[анион]]ов. В нефроне она подвергается дальнейшей фильтрации и движется по отделам выделительной трубочки — [[проксимальный каналец|проксимальному канальцу]], [[петля Генле|петле Генле]] и {{нп5|дистальный извитой каналец|дистальному извитому канальцу||Distal convoluted tubule}}. Нефрон открывается в {{нп5|собирательная трубочка|собирательную трубочку||Connecting tubule}}; по ней моча выходит из нефрона, а потом — в конечном счёте — переходит в почечную лоханку<!-- У некоторых видов нет почечной лоханки. -->{{sfn|Ткаченко|2009|с=305—310|name=T305}}{{sfn|Campbell|2011|p=963—965|name=C963}}.

[[Файл:2621_Loop_of_Henle_Countercurrent_Multiplier_System_-_ru.svg|thumb|400px|Реабсорбция в петле Генле]]
В проксимальном канальце происходит [[реабсорбция]] [[ион]]ов [[натрий|натрия]], [[калий|калия]], [[хлор]]а, [[гидрокарбонаты|гидрокарбонат]]-иона, воды, полное всасывание [[глюкоза|глюкозы]], белков, [[витамины|витаминов]], [[аминокислоты|аминокислот]]. Клетки эпителия выделительной трубочки выделяют в фильтрат ионы [[аммоний|аммония]] и [[водород]]а, регулируя тем самым [[водородный показатель|pH]] организма; в результате [[азот]] находится в моче млекопитающих не только в виде мочевины, но и в виде ионов аммония. В нисходящей части петли Генле вода реабсорбируется через особые каналы, образованные белком [[аквапорин]]ом, однако каналов для ионов и других веществ здесь почти нет. В восходящей части происходит реабсорбция NaCl<!-- Реабсорбируются ионы натрия, а не молекула целиком. -->. Дистальный извитой каналец играет ключевую роль в регуляции концентрации ионов в организме за счёт изменения количеств секретируемых в мочу ионов К<sup>+</sup> и реабсорбируемых NaCl. Наконец, в собирательной трубочке происходит всасывание воды, опосредованное аквапоринами<ref name=T305/><ref name=C963/>.

Количество реабсорбируемой воды можно изменять, уменьшая или увеличивая число аквапоринов, и тем самым изменять осмолярность мочи и её количество. Осмолярность мочи также можно регулировать, изменяя осмолярность тканевой жидкости и тем самым изменяя параметры реабсорбции ионов. Эти механизмы дают возможность получать концентрированную мочу в условиях недостатка влаги и разбавленную — при избытке воды<ref name=T305/><ref name=C963/>. Вообще, количество мочи и её {{нп5|Осмолярность мочи|осмолярность|en|Urine osmolality}} находятся под контролем ряда гормонов, в частности, [[вазопрессин]]а, [[ренин-ангиотензиновая система|ренин-ангиотензин-альдостероновой системы]] и [[предсердный натрийуретический пептид|предсердного натрийуретического пептида]]{{sfn|Campbell|2011|p=969—971}}.

Среди позвоночных способностью транспортировать соли сквозь стенки почечного канальца обладают только млекопитающие и птицы. У последних данная способность выражена слабее, и [[осмотическое давление]] их мочи может превышать такой показатель для плазмы крови лишь вдвое, а у млекопитающих — в 25 раз<!-- Создаётся впечатление, что речь про всех млекопитающих, хотя такой показатель характерен для пустынных. -->{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=403}}.

Выделяют три типа нефронов: ''суперфициальные'', расположенные поверхностные в коре и имеющие короткую петлю Генле (примерно 15 % всех нефронов<!-- У всех видов такое соотношение? -->); ''интракортикальные'', играющие основную роль в ультрафильтрации мочи (70 %); ''{{нп5|юкстамедуллярные нефроны|юкстамедуллярные||Juxtamedullary nephron}}'', выполняющие основную роль в процессах концентрирования и разведения мочи (15 %)<ref name=H678/>{{sfn|Ткаченко|2009|с=306—307}}.<!-- Ничего не сказано про деление на длинные и короткие петли, создаётся впечатление, что такого деления нет. --> Длина петли Генле у юкстамедуллярных нефронов в значительной мере определяется условиями обитания того или иного вида. Так, у нефронов млекопитающих, живущих в засушливых районах, петля Генле длинная, глубоко уходящая в мозговое вещество почки. Длинная петля Генле поддерживает высокий осмотический градиент в почках, в результате чего образуется гиперосмотичная моча. Напротив, у нефронов водных млекопитающих, не испытывающих проблем с дегидратацией, петля Генле значительно короче, что ограничивает их возможности по концентрированию мочи. Наземные млекопитающие, населяющие умеренно влажные районы, имеют нефроны со средней длиной петли Генле, и они могут выделять мочу промежуточной степени концентрирования. Таким образом, наличие у млекопитающих юкстамедуллярных нефронов можно считать приспособлением к наземному образу жизни{{sfn|Campbell|2011|p=967}}.

Помимо почек, определённую роль в выделении играют [[потовые железы]] и [[лёгкие]], а также [[печень]]. Наиболее важная функция последней — образовании мочевины из избытка [[аминокислоты|аминокислот]]. Кроме того, в составе [[жёлчь|жёлчи]] печень выводит [[жёлчные пигменты]], образующиеся при разрушении [[гемоглобин]]а старых [[эритроциты|эритроцитов]]. Эти пигменты выходят из организма в составе [[кал]]а, придавая ему характерный цвет<ref>{{книга|автор=Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. |заглавие=Биология: в 3-х тт. Т. 3|место=М.|издательство=Мир|год=2010|страниц=451|isbn=978-5-03-003828-5}} — С. 7.</ref>.

== Эндокринная система ==
[[Файл:Anatomy and physiology of animals Main endocrine organs of the body-int.svg|thumb|300px|Эндокринные железы собаки. ''1'' — эпифиз ([[шишковидное тело]]), ''2'' — [[гипофиз]], ''3'' — [[паращитовидные железы]], ''4'' — [[надпочечник]]и, ''5'' — [[щитовидная железа]], ''6'' — [[поджелудочная железа]], ''7'' — [[яичник]]и, ''8'' — [[семенник]]и.]]
Эндокринную систему составляют [[железы внутренней секреции]], регулирующие работу различных органов тела. Эти железы не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемые ими [[гормоны]] в кровь (реже — в лимфу){{sfn|Медников|1994|с=371—372}}. У млекопитающих эндокринная система принципиально сходна с подобными системами других позвоночных, отличаясь не столько составом или числом гормонов, сколько усилением их активности и специализации{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=235}}.

Тем не менее, некоторые гормоны у млекопитающих имеют другое действие, чем у остальных позвоночных. Так, [[меланоцитстимулирующие гормоны|меланоцитстимулирущий гормон]] (МСГ) у [[земноводные|земноводных]], [[рыбы|рыб]] и [[рептилии|рептилий]] регулирует цвет кожи, контролируя распределение пигмента в клетках кожи, называемых [[меланоциты|меланоцитами]]. У млекопитающих МСГ не только влияет на распределение пигмента в коже, но действует на обмен веществ и отвечает за чувство голода. Другим примером может служить [[пролактин]], который у пресноводных рыб регулирует [[водно-солевой обмен]], у земноводных — тормозит метаморфоз, у птиц — регулирует метаболизм жиров и репродуктивные функции, а у млекопитающих стимулирует рост млечных желёз и образование молока{{sfn|Campbell|2011|p=988}}.

К числу важнейших эндокринных желёз относят:
* ''[[Гипоталамус]]'' — центральная структура регуляции эндокринных функций. Его [[нейрон]]ы синтезируют и секретируют специальные регуляторные пептиды — {{нп5|нейрогормоны||en|Neurohormone}}, транспортируемые в структуры мозга, [[ликвор]] или [[гипофиз]]. Эти нейрогормоны могут преимущественно действовать на висцеральные органы (окситоцин, вазопрессин), на функции нервной системы ([[эндорфины]], [[энкефалины]], {{нп5|нейротензин||en|Neurotensin}}, вазопрессин, [[ангиотензин]] и др.) или же на железистые клетки [[аденогипофиз]]а ([[рилизинг-гормоны]]: либерины — усиливают секрецию, статины — подавляют){{sfn|Ткаченко|2009|с=81—82}}.
* ''[[Гипофиз]]''. Он имеет три отдела, задний из которых — ''[[нейрогипофиз]]'' — секретирует вазопрессин и окситоцин (первый в основном регулирует [[водно-солевой обмен]], второй — сокращения [[гладкие мышцы|гладких мышц]] при родах, [[лактация|лактации]]), а передний — ''[[аденогипофиз]]'' — выделяет несколько гормонов, причём функции его железистых клеток находятся под контролем гипоталамуса, осуществляемым через вышеупомянутые нейрогормоны. В аденогипофизе различают пять групп хромафильных клеток, вырабатывающих следующие гормоны: соматотропин (или гормон роста), пролактин, тиреотропин, гонадотропины (фолликулостимулирующий и лютеинизирующий), тиреотропин (или адренокортикотропный гормон). Кортикотропин, гонадотропины и тиреотропин регулируют соответственно кору надпочечников, половые железы и щитовидную железу, а соматотропин и пролактин действуют на различные ткани-мишени{{sfn|Ткаченко|2009|с=103, 112}}.
* ''[[Шишковидное тело|Эпифиз]]''. Вырабатываемый им гормон — [[мелатонин]] — участвует в регуляции [[циркадный ритм|циркадных ритмов]]{{sfn|Campbell|2011|p=986}}.
* ''[[Щитовидная железа]]''. Важнейший из её гормонов — [[тироксин]] — регулирует развитие организма и [[обмен веществ]], другой гормон — [[кальцитонин]] — участвует в {{нп5|Метаболизм кальция|кальциевом обмене|en|Calcium metabolism}} (снижает уровень [[кальций|кальция]] в крови){{sfn|Ткаченко|2009|с=121}}.
* ''[[Паращитовидные железы]]''. Вырабатываемый ими [[паратгормон]], прежде всего, регулирует кальциевый обмен и является [[антагонист (биохимия)|антагонистом]] кальцитонина{{sfn|Ткаченко|2009|с=123}}.
* ''[[Надпочечники]]''. Их мозговое вещество отвечает за выработку [[катехоламины|катехоламинов]] — [[адреналин]]а и [[норадреналин]]а, влияющих на кровообращение, [[углеводный обмен]] и работу нервной системы. В корковом слое надпочечников синтезируются [[стероидные гормоны]]: минералокортикоид [[альдостерон]] регулирует водно-солевой обмен, [[глюкокортикоиды]] имеют широкий спектр действия на метаболизм и [[половые стероиды]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=113—115}}.
[[Файл:Suckale08 fig2 islet structure.jpg|thumb|300px|Схема, иллюстрирующая структурные различия между [[островки Лангерганса|островками Лангерганса]] [[крыса|крысы]] (сверху) и человека (снизу). Различные типы клеток окрашены в различные цвета. В островках крысы, в отличие от островков человека, внутренняя (коровая) часть имеет характерный состав, представленный исключительно β-клетками, а клетки остальных типов оттеснены к периферии.]]
Некоторые органы выполняет одновременно несколько важных эндокринных и неэндокринных функций. Так, [[поджелудочная железа]], выделяющая [[пищеварительные ферменты]], секретирует также и ряд гормонов. Такую секрецию осуществляют [[островки Лангерганса]] — скопления клеток нескольких типов, которые выделяют следующие гормоны (участвующие, прежде всего, в регуляции углеводного обмена): инсулин ([[бета-клетка|β-клетки]]), глюкагон ([[альфа-клетка|α-клетки]]), [[соматостатин]] ([[дельта-клетка|δ-клетки]]), [[панкреатический полипептид]] ([[PP-клетка|РР-клетки]]), [[грелин]] ([[эпсилон-клетка|ε-клетки]]){{sfn|Ткаченко|2009|с=126—127}}. При этом соотношение келточных составляющих островков Лангерганса различна у разных видов млекопитающих. Так, у [[грызуны|грызунов]] почти вся центральнаю часть островка занята β-клетками, а остальные клетки оттеснены к периферии; у человека же α- и β-клетки равномерно располагаются по всему островку<ref>{{cite pmid|7559135}}</ref>. Печень, выделяющая жёлчь, тоже секретирует ряд гормонов: [[ангиотензин]], [[тромбопоэтин]], {{нп5|гепцидин||en|Hepcidin}}, {{нп5|бетатрофин||en|Betatrophin}}, а также [[инсулиноподобный фактор роста 1]]<ref>{{cite web |url=http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/L/LiverHormones.html |title=Hormones of the Liver |accessdate=2014-08-11 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140706064514/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/L/LiverHormones.html |archivedate=2014-07-06 |deadlink=yes }}</ref>.

[[Половые железы]] — [[семенник]]и и [[яичник]]и — также сочетают эндокринные и неэндокринные функции: в них вырабатываются [[гаметы]] — [[сперматозоид]]ы и [[яйцеклетки]], а также образуются [[половые гормоны]], важнейшими из которых являются [[тестостерон]] и [[эстроген]]ы соответственно. Другой важный женский гормон, необходимый для [[овуляция|овуляции]] — [[прогестерон]] — выделяется в основном клетками [[жёлтое тело|жёлтого тела]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=127—128}}.

У млекопитающих множество гормонов образуется в органах и тканях, не относящихся к эндокринным железам, но содержащих эндокринные клетки{{sfn|Campbell|2011|p=976}}. К числу таких органов и тканей относят следующие.
* ''[[Желудочно-кишечный тракт]]''. Клетки [[слизистая оболочка|слизистой оболочки]] [[желудок|желудка]] и [[двенадцатиперстная кишка|двенадцатиперстной кишки]] секретируют множество пептидов, оказывающих преимущественно местное действие{{sfn|Ткаченко|2009|с=133}}. Среди таких ''интестинальных'' гормонов: [[гастрин]], вырабатываемый желудком, который стимулирует секрецию [[пепсин]]а и активирует [[моторика|моторику]] желудка; [[холецистокинин]], секретируемый преимущественно в двенадцатиперстной кишке, который активирует пищеварение в [[тонкая кишка|тонкой кишке]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=264}}; [[грелин]], вырабатываемый [[париетальная клетка|париетальными клетками]] желудка и усиливающий [[аппетит]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=133}}, и другие.
* ''[[Плацента]]''. Кроме обеспечения питания и вывода [[метаболит]]ов от [[плод (анатомия)|плода]], она также выделяет ряд гормонов — прежде всего [[хорионический гонадотропин]], тормозящий развитие [[фолликул яичника|фолликулов]] в яичниках матери и поддерживающий синтез [[Прогестины|прогестерона]] и [[Эстриол|эстрогена]] в жёлтом теле до тех пор, пока плацента не будет способна сама синтезировать их достаточные количества. Помимо хорионического гонадотропина, эстрогена и прогестерона плацента синтезирует кортикотропин-рилизинг-гормон ([[кортиколиберин]]), [[плацентарный лактоген]] и [[проопиомеланокортин]]{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=312}}.
* ''[[Тимус]]'' (вилочковая железа). Обеспечивает продукцию специфических Т-лимфоцитов и выделяет также гормоны группы {{нп5|Тимозины|тимозинов|en|Thymosins}} и [[тимопоэтин]], которые управляют процессом созревания [[T-лимфоцит]]ов<ref>{{Cite web|url=http://humbio.ru/humbio/immunology/imm-gal/00129c39.htm|title=Humbio: Гормоны тимуса|deadlink=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140307061944/http://humbio.ru/humbio/immunology/imm-gal/00129c39.htm|archivedate=2014-03-07}}</ref>, а также регулируют процессы синтеза клеточных [[рецептор]]ов к гормонам и [[нейромедиатор]]ам, стимулируют разрушение [[ацетилхолин]]а в [[нервно-мышечный синапс|нервно-мышечных синапсах]] и участвуют в регуляции других процессов, важных для всего организма{{sfn|Ткаченко|2009|с=129}}.
* ''[[Почки]]''. Некоторые их клетки секретируют гормоны [[кальцитриол]] (третий кальцийрегулирующий гормон), [[ренин]] (начальное звено [[Ренин-ангиотензиновая система|ренин-ангиотензин-альдостероновой системы]]) и [[эритропоэтин]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=129}} (стимулирует образование [[эритроцит]]ов в [[Красный костный мозг|красном костном мозге]] ([[эритропоэз]])<ref>{{cite web |url=http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=8279 |title=MedicineNet: erythropoietin |access-date=2014-06-21 |archive-date=2012-08-09 |archive-url=https://web.archive.org/web/20120809190115/http://www.medterms.com/script/main/art.asp?articlekey=8279 |deadlink=no }}</ref>).
* ''[[Сердце]]''. [[Кардиомиоцит]]ы сердца выделяют [[предсердный натрийуретический пептид]] — мощный [[вазодилатация|вазодилататор]] и антагонист ренин-ангиотензин-альдостероновой системы{{sfn|Ткаченко|2009|с=132}}. В предсердиях в малых количествах образуются также соматостатин и [[ангиотензин]]-II{{sfn|Ткаченко|2009|с=133}}.
* ''[[Жировая ткань]]''. Её клетки ([[адипоцит]]ы) секретируют гормон [[лептин]], подавляющий аппетит и выступающий тем самым антагонистом [[грелин]]а{{sfn|Ткаченко|2009|с=133}}).

Гормоны млекопитающих представлены разными классами органических соединений. Среди них есть [[пептиды]] ([[окситоцин]], [[вазопрессин]], [[адренокортикотропный гормон]], [[паратгормон]], [[кальцитонин]]), [[белки]] ([[гормон роста]], пролактин, [[инсулин]], [[глюкагон]]), [[гликопротеины]] ([[фолликулостимулирующий гормон]], [[лютеинизирующий гормон]], [[тиреотропный гормон]]), производные [[аминокислоты|аминокислот]] ([[трийодтиронин]], [[тироксин]], [[адреналин]], [[норадреналин]], [[мелатонин]]) и [[стероиды]] ([[глюкокортикоиды]], [[минералокортикоиды]], [[андрогены]], [[эстрогены]], [[прогестерон]]){{sfn|Campbell|2011|p=986}}.

== Репродуктивная система ==

=== Половые органы ===
[[Файл:Male Genetal System Rabbit-ru.svg|left|thumb|300px|<center>Половая система самца [[кролик]]а</center>]]
Половые железы самцов млекопитающих — [[семенники]] — имеют характерную овальную форму. У [[однопроходные|однопроходных]], [[неполнозубые|неполнозубых]], [[броненосцы|броненосцев]], [[хоботные|хоботных]] и [[китообразные|китообразных]] они в течение всей жизни животного остаются в полости тела, но у большинства других млекопитающих со временем семенники опускаются в расположенный снаружи кожистый мешочек — [[мошонка|мошонку]]. Через семявыводящие каналы и парный семяпровод вырабатываемые семенниками [[сперматозоид]]ы поступают в [[мочеиспускательный канал]], располагающийся у самца на нижней части [[пенис у животных|пениса]]. В этот канал свой жидкий секрет выделяют [[предстательная железа]] и [[куперовы железы]]. В результате формируется [[сперма]]. Во время полового акта она попадает во [[влагалище]] (у [[однопроходные|однопроходных]] — в [[клоака|клоаку]]) самки{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=406—407}}.
[[Файл:Marsupial and eutherian sexual organ female.png|thumb|Половая система самок [[сумчатые|сумчатых]] (слева) и [[Eutheria|эутериев]] (справа). ''1'' — [[яичник]], ''2'' — [[матка (анатомия)|матка]], ''3'' — боковая [[вагина]], ''4'' — вагина, ''5'' — родовые пути]]
Имеющиеся в пенисе [[пещеристое тело|пещеристые тела]] при половом возбуждении наполняются кровью, благодаря чему он становится упругим и увеличивается в объёме. Дополнительную прочность пенису придаёт имеющаяся у ряда млекопитающих ([[сумчатые]], [[китообразные]], [[хищные]], некоторые [[рукокрылые]], [[грызуны]] и [[приматы]]) в конечной его части непарная кость — [[бакулюм]]. У [[сумчатые|сумчатых]] пенис часто бывает раздвоен в соответствии с наличием двух [[влагалище|влагалищ]] у самок{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=340—346}}.

Половые железы самки млекопитающих — [[яичники]] — всегда лежат в полости тела; туда же своими воронками открываются парные [[яйцевод]]ы. Созревшая яйцеклетка (у [[однопроходные|однопроходных]] она достаточно велика: 2,5—4,0 ''мм'', а у [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]] микроскопически мала: 0,2—0,4 и 0,05—0,2 ''мм'' соответственно) во время [[овуляция|овуляции]] через полость тела попадает в [[фаллопиевы трубы|фаллопиеву трубу]] — верхний извитой отдел яйцевода. В фаллопиевой трубе (у [[обыкновенный тенрек|обыкновенного тенрека]] — в яичнике) и происходит [[оплодотворение]]; образовавшаяся [[зигота]] тут же начинает дробиться и передвигается в [[матка|матку]], где и происходит развитие [[эмбрион]]а{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=394}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=86—88, 267}}.

=== Репродуктивные циклы самок ===

==== Овариальный цикл ====
Если у самцов млекопитающих гаметы образуются постоянно после наступления полового созревания, то у самок гаметы созревают циклически, и вместе с ними циклически изменяются уровни женских [[половые гормоны|половых гормонов]], а также происходят некоторые циклические изменения в женских репродуктивных органах. Циклический последовательный ряд физиологических процессов созревания яйцеклетки и [[фолликул яичника|фолликула]] получил название ''овариального, или яичникового, цикла''<ref name="Ovar">{{Из|Большого медицинского словаря |title=Яичниковый цикл}}</ref>.

==== Менструальный цикл ====
{{main|Менструальный цикл}}
[[Файл:MenstrualCycle_-_ru.svg|thumb|300px|Изменения уровней гормонов и гистологических особенностей эндометрия матки в ходе менструального цикла]]
[[Менструальный цикл|Менструальным]], или маточным, циклом называют циклические изменения эндометрия матки в ответ на циклическую секрецию женских половых стероидов. Менструальный цикл характерен для человека, а также некоторых [[приматы|приматов]]{{sfn|Campbell|2011|p=1010}}. Менструальный цикл включает три фазы: менструальную, пролиферативную и секреторную{{sfn|Ткаченко|2009|с=469—470}}.

''[[Менструация|Менструальная фаза]]'' представляет собой кровотечение из полости [[матка женщины|матки]] в результате отторжения слоя [[эндометрий|эндометрия]], которое происходит в конце овариального цикла, если не было оплодотворения яйцеклетки. ''Пролиферативная фаза'' совпадает с фолликулярной и овуляторной фазами овариального цикла. В ходе этой фазы под действием эстрогенов происходит клеточная [[пролиферация]] тканей органов женской половой системы, происходящие в ходе неё изменения направлены на облегчение возможного в будущем движения сперматозоидов к яйцеклетке; кроме того, увеличивается число рецепторов к прогестерону. ''Секреторная фаза'' начинается непосредственно после овуляции, когда возрастает уровень прогестерона в крови за счёт выделения этого гормона жёлтым телом. Прогестерон и эстрадиол жёлтого тела регулируют развитие слизистой оболочки и кровеносных сосудов в эндометрии, а также усиливают секрецию [[слизь|слизи]] и [[синтез]] веществ, необходимых для поддержания [[метаболизм]]а оплодотворённой яйцеклетки и способствуют её внедрению в оболочку матки. Если оплодотворения не происходит, то из-за лютеолиза уровень прогестерона и эстрадиола падает, тонус [[гладкие мышцы|гладких мышц]] [[артерии|артерий]] эндометрия увеличивается, что вызывает его [[ишемия|ишемию]], [[некроз]] и менструальное кровотечение{{sfn|Ткаченко|2009|с=470—471}}.

У млекопитающих, имеющих менструальный цикл, самки способны к половому поведению в любой момент цикла. Однако впоследствии (у человека — в возрасте 46—54 лет, после приблизительно 500 циклов) у них наступает прекращение менструаций — [[менопауза]]. При менопаузе яичники становятся нечувствительными к фоллитропину и лютеотропину{{sfn|Campbell|2011|p=1010}}.

==== Эстральный цикл ====
{{main|Эструс}}
У большей части самок млекопитающих, однако, менструального цикла нет, хотя перед овуляцией эндометрий у них также утолщается. У самок этих млекопитающих в отсутствие оплодотворения происходит только [[реабсорбция]] эндометрия и отсутствует маточное кровотечение. У них нет менопаузы, кроме того, они способны к проявлению половой активности и к спариванию не в любой момент цикла, как у самок, имеющих менструальный цикл, а лишь в конкретный период, называемый ''[[эструс]]ом'', или ''течкой''. Изменения в эндометрии и в этом случае происходит циклически: имеет место ''эстральный цикл''{{sfn|Campbell|2011|p=1010}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=392}}.

Продолжительность и частота эстрального цикла у различных млекопитающих существенно различаются. Выделяют ''моноэстральные'' виды, для которых характерен лишь один эстральный цикл в течение года, и ''полиэстральные'' виды, имеющие в течение года несколько эстральных циклов. К моноэстральным видам относятся [[однопроходные]], часть [[сумчатые|сумчатых]], [[кротовые|кроты]], многие [[хищные]] ([[медведи]], [[волки]], [[лисицы]] и др.), некоторые грызуны ([[бобры]], [[сурки]]), [[косули]]. У них эструс обычно приурочен к определённому времени года, а бо́льшую часть года составляет ''анэструс'' — период, когда самка к спариванию неспособна{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=392}}.

К полиэстральным видам относятся многие [[грызуны]] и [[копытные]], [[лев|львы]], [[гиены]] и др. Длительность эстрального цикла у таких млекопитающих обычно уменьшается с уменьшением размеров животного: так, у [[африканские слоны|африканских слонов]] цикл длится 16 недель, у [[крысы|крыс]] — 5 дней, у [[сирийский хомячок|сирийского хомячка]] — всего 4 дня{{sfn|Campbell|2011|p=1010}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=392—395}}. У [[корова|коров]] длина эстрального цикла составляет в среднем 21 день<ref>{{cite web |url=https://beef.unl.edu/learning/estrous.shtml |title=Estrous Cycle Learning Module |access-date=2014-06-23 |archive-date=2014-03-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140301210123/http://beef.unl.edu/learning/estrous.shtml |deadlink=no }}</ref> и продолжительность эструса составляет 18—24 часа, а у [[лошадь|лошадей]] эструс длится 4—7 дней при длине эстрального цикла 19—25 дней<ref>{{cite web |url=http://www.ttuhsc.edu/som/obgyn/documents/estouscycle.pdf |title=Estrous cycle |accessdate=2014-06-23 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160305110302/http://www.ttuhsc.edu/som/obgyn/documents/estouscycle.pdf |archivedate=2016-03-05 |deadlink=yes }}</ref>.

Эстральный цикл включает 4 фазы: ''проэструс'', ''эструс'', ''метэструс'', ''диэструс''. Во время проэструса начинается рост одного или нескольких [[фолликул яичника|фолликулов]], усиливается секреция [[эстрогены|эстрогенов]], происходит утолщение [[эндометрий|эндометрия]]. Фазу эструса характеризуют наивысший уровень секреции эстрогенов и повышенная сексуальная восприимчивость самки, нередко проявляющаяся в активном поиске сближения с самцом. Обычно эструс сопровождается овуляцией, хотя у некоторых [[насекомоядные|насекомоядных]], [[хищные|хищных]], [[грызуны|грызунов]] и большинства [[зайцеобразные|зайцеобразных]] овуляция происходит только после спаривания. Если оплодотворения и последующей имплантации зародыша не состоялось, возбуждение сменяется торможением: наступает фаза метэструса, во время которой секреция эстрогенов падает, а секреция [[прогестерон]]а, напротив, достигает пика. Заключительной фазе цикла — диэструсу — соответствует низкий уровень секреции всех гормонов, производимых яичниками. У полиэстральных видов относительно короткий диэструс сменяется новым проэструсом, а у моноэстральных видов наступает длительный анэструс{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=392—394}}.

Соотношения между длительностями фаз эстрального цикла видоспецифичны. Так, у [[серая крыса|серой крысы]] проэструс и эструс длятся по 12 ''ч'', метэструс — 21 ''ч'', диэструс — 57 ''ч''; у [[домашняя свинья|домашней свиньи]] соответственно — 3, 2—3, 3 и 11—13 дней<ref>{{книга|заглавие=The Laboratory Rat. 2nd ed|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/book/9780120749034|ответственный=Ed. by M. A. Suckow, S. H. Weisbroth, C. L. Franklin|место=London|издательство=Elsevier Academic Press|год=2006|allpages=xvi + 912|isbn=978-0-12-074903-4|archivedate=2013-11-29|archiveurl=https://web.archive.org/web/20131129100929/http://www.sciencedirect.com/science/book/9780120749034}} — P. 149.</ref><ref>{{книга|автор=Engelking L. R. |заглавие=Review of Veterinary Physiology|место=Jackson|издательство=Teton NewMedia|год=2002|allpages=657|isbn=1-893441-69-5}} — P. 436.</ref>.

=== Определение пола ===
{{См. также|Определение пола}}
[[Файл:YChromShowingSRY2.png|left|мини|<center>[[Y-хромосома]] человека</center>]]
Млекопитающим присущ [[гетерогаметный пол|гетерогаметный]] способ определения пола: имеются диморфные [[половые хромосомы]] ''[[Х-хромосома|X]]'' и ''[[Y-хромосома|Y]]'', причём [[геном]] самцов содержит и хромосому ''X'', и хромосому ''Y'', а геном самок — две хромосомы ''X''. У [[плацентарные|плацентарных]] млекопитающих пол определяется геном [[SRY]] на дистальном участке короткого плеча ''Y''-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в [[онтогенез]]е, инициируя работу [[семенники|семенной железы]]. Если данного гена нет или работу его подавить, то [[гонада]] развивается в [[яичники|яичник]], секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма<ref>{{статья|автор=Гродницкий Д. Л. |заглавие=Концепция зародышевой плазмы Августа Вейсмана как основная причина неадекватности неодарвинизма|издание=Журнал общей биологии|год=2000|том=61, № 4|страницы=371—380}}</ref>.

Резко отличен способ определения пола у [[утконос]]а: у него пол задаётся не одной, а пятью парами половых хромосом (самец имеет набор хромосом ''XYXYXYXYXY'', а самка — ''XXXXXXXXXX'')<ref name="warren">{{cite pmid|18464734}}</ref>.

В 1990-х гг. выявлены особенности определения пола у некоторых [[грызуны|грызунов]]. У одного из видов [[слепушонки|слепушонок]] оба пола имеют набор половых хромосом ''XO'', у другого вида — ''XX'', а у третьего из изученных видов механизм определения пола — обычный для млекопитающих<ref>{{cite pmid|12047951}}</ref>. У [[рюкюская колючая мышь|рюкюских колючих мышей]] также отсутствует ''Y''-хромосома, а значит, и ген ''SRY''<ref>{{cite pmid|21656076}}</ref>.

=== Вынашивание плода ===
[[Матка]] представляет собой нижний расширенный отдел яйцевода. У [[однопроходные|однопроходных]] и [[сумчатые|сумчатых]] матки полностью разделены. У [[плацентарные|плацентарных]] различают{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=408}}{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=25, 389}}:
* ''двойную матку'': каждая матка открывается во влагалище самостоятельным отверстием (многие [[грызунообразные]], [[трубкозуб]]ые, [[дамановые|даманы]], [[хоботные]]);
* ''двураздельную матку'': обе матки срослись концами и имеют общее выводное отверстие (ряд [[грызуны|грызунов]], некоторые [[хищные]] и [[копытные]]);
* ''двурогую матку'': матки срослись на половину длины ([[насекомоядные]], ряд [[рукокрылые|рукокрылых]], [[хищные|хищных]], [[копытные|копытных]], [[китообразные|китообразных]] и низшие [[приматы]]);
* ''простую матку'': матки полностью слились в единую матку ([[Xenarthra|ксенартры]], некоторые [[рукокрылые]], [[высшие приматы]]).

У однопроходных [[плацента]] не образуется, а беременность длится 14 суток у [[утконос]]а и от 16 до 27 дней у [[ехидновые|ехидновых]] и завершается откладыванием [[яйцо|яиц]] размером 1—2 см в ороговевшей скорлупе, содержащих более чем наполовину развившийся эмбрион. Затем самка утконоса высиживает яйца в норе в течение 9—10 суток, а самка ехидны вынашивает их 10—11 дней в кожистой [[выводковая сумка|сумке]]. Вылупившись, детёныш остаётся в сумке ещё довольно долго{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=90—91, 95}}.
[[Файл:Joey in pouch.jpg|thumb|237px|<center>Новорождённый детёныш [[кенгуру]], прикрепившийся к соску</center>]]
У сумчатых во время беременности уже возникает [[плацента]] — специфический орган связи плода и материнского организма, образующийся путём срастания наружной оболочки зародыша (''[[хорион]]а'') и разрыхлённого эпителия матки. Этот орган обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и выведение углекислоты и продуктов обмена{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=408—410}}. Однако плацента сумчатых примитивная — ''хориовителлиновая'', связывающая зародыш и организм матери через кровеносные сосуды [[желточный мешок|желточного мешка]] (у [[бандикуты|бандикутов]] плацента — ''хориоаллантоисная'', то есть обеспечивает связь зародыша с организмом матери через кровеносные сосуды [[аллантоис]]а, но лишена ворсинок, характерных для плацентарных). В результате период внутриутробной жизни у сумчатых короток, составляя от 8 до 42 дней (у [[опоссумовые|опоссумов]] — 12—13, [[коалы]] — 30—35, [[гигантский кенгуру|гигантского кенгуру]] — около 36 дней), а детёныш рождается сильно недоношенным (размеры детёныша двухметрового гигантского кенгуру не превышают 25 мм, а весит он менее 1 г). После рождения детёныш столь слаб, что неделями висит, прикрепившись к [[сосок|соску]], и не в состоянии даже сосать; мать сама периодически впрыскивает, сокращая мышцы млечного поля, молоко ему в рот{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=5—6, 241}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=109, 114, 136, 142, 176}}.
[[Файл:Catfetus1.jpg|thumb|left|250px|Строение [[матка|матки]] [[кошка|кошки]] с зародышем во время [[беременность|беременности]].
''1'' — [[пуповина]], ''2'' — [[амнион]], ''3'' — [[аллантоис]], ''4'' — [[желточный мешок]], ''5'' — развивающаяся гематома, ''6'' — материнская часть [[плацента|плаценты]]]]
Намного более совершенно устройство хориоаллантоисной плаценты у плацентарных. У них эмбрион имеет уникальный наружный слой — [[трофобласт]], который формирует многочисленные ворсинки хориона, глубоко прорастающие в эпителий матки. При этом клетки трофобласта создают между материнской и эмбриональной тканями активный [[гематоплацентарный барьер|барьер]], препятствующий отторжению плода из-за несовместимости тканей; это делает возможным существенное продление периода внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=5—6, 241}}.

Сроки вынашивания плода и степень развития новорождённых у различных видов плацентарных зависят от размеров животного: у [[сирийский хомячок|сирийского хомячка]] она составляет 16 дней, а у слонов — почти два года (у [[индийский слон|индийского слона]] 623—729 дней, у [[саванный слон|саванного слона]] — 640—673 дней)<ref>{{статья|автор=Chelini M. O., Souza N. L., Rocha A. M. e. a. |заглавие=Quantification of fecal estradiol and progesterone metabolites in Syrian hamsters (''Mesocricetus auratus'')|ссылка=http://www.scielo.br/pdf/bjmbr/v38n11/v38n11a21.pdf|издание=Brazilian Journal of Medical and Biological Research|год=2005|volume=38, № 11|pages=1711–1717|archivedate=2014-07-15|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140715025328/http://www.scielo.br/pdf/bjmbr/v38n11/v38n11a21.pdf}}</ref><ref>{{cite pmid|22298853}}</ref>.

Однако, ещё сильнее сроки беременности зависят от условий жизни детёнышей после родов, и в этом плане говорят о ''имматуронатных'' (незрелорождающих) и ''матуронатных'' (зрелорождающих) зверях{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=410}}. К первой группе относят прежде всего животных, имеющих хорошо устроенные убежища. У них беременность короче, а новорождённые появляются на свет беспомощными, слепыми, часто голыми; так, у [[домовая мышь|домовой мыши]] беременность длится 19 дней, у [[дикий кролик|кролика]] — 28—32, [[обыкновенная белка|белки]] — 35—40, [[рыжая лисица|лисицы]] — 49—58, [[кошка|кошки]] — 58—65, [[волк]]а — 60—68. Звери же, не имеющие таких убежищ, обычно относятся ко второй группе: у них беременность длится дольше, а детёныши рождаются зрячими, покрытыми шерстью и способными к передвижению; таковы, например, детёныши [[заяц-беляк|зайца-беляка]] и [[нутрия|нутрии]] (у этих видов беременность длится соответственно 49—51 и 128—133 дня)<ref name=Average>{{Cite web |url=http://encarta.msn.com/media_701500881/average_animal_gestation_periods_and_incubation_times.html |title=Average Animal Gestation Periods and Incubation Times |access-date=2009-11-01 |archive-date=2009-10-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20091029153441/http://encarta.msn.com/media_701500881/Average_Animal_Gestation_Periods_and_Incubation_Times.html |deadlink=yes }}</ref>{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=390, 398, 412, 571}}. Особенно продолжительна беременность у животных, чьи детёныши способны уже через несколько часов после рождения следовать за матерью ([[копытные]], [[китообразные]]): [[домашняя свинья|свинья]] — 112—115 дней, [[лось]] — 240—250, [[корова]] — 279—292, [[домашняя лошадь|лошадь]] — 330—342, [[синий кит]] — 330—360, [[жираф]] — 420—450<ref name=Average/>{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=815}}.

К значительному удлинению сроков беременности приводит [[эмбриональная диапауза]] (задержка имплантации эмбриона в стенку матки). Оно обнаружено почти у ста видов, относящихся к 7 отрядам млекопитающих (в основном — к [[хищные|хищным]] и [[двурезцовые|двурезцовым]])<ref>{{cite pmid|16602273}}</ref>. У [[канадская выдра|канадской выдры]] из-за задержки имплантации срок вынашивания плода возрастает до 10—12 месяцев (в то время как у [[выдра|обыкновенной выдры]] беременность длится в среднем 63 дня)<ref>{{статья|автор=Larivière S., Walton L. R. |заглавие=''Lontra canadensis''|ссылка=http://www.science.smith.edu/departments/Biology/VHAYSSEN/msi/pdf/i0076-3519-587-01-0001.pdf|издание={{Нп3|Mammalian Species}}|год=1998|номер=587|страницы=1–8|язык=en|издательство=[[American Society of Mammalogists]]|archivedate=2015-09-24|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924114915/http://www.science.smith.edu/departments/Biology/VHAYSSEN/msi/pdf/i0076-3519-587-01-0001.pdf}}</ref>. У [[американская норка|американской норки]] имплантация задерживается на срок от 8 до 45 дней, вследствие чего продолжительность беременности варьирует от 40 до 75 дней. У [[барсук]]а задержка имплантации, достигающая 10 месяцев, позволяет вне зависимости от момента спаривания приурочить имплантацию к февралю, а рождение детёнышей — к концу марта или началу апреля. Несмотря на столь длительную беременность, все упомянутые виды — имматуронатные<ref>{{книга|заглавие=Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation. 2nd ed|ссылка=https://archive.org/details/wildmammalsofnor0000unse_f5o3|ответственный=Ed. by G. A. Feldhamer, B. C. Thompson, J. A. Chapman|место=Baltimore|издательство=The Johns Hopkins University Press|год=2003|allpages=xiii + 1216|isbn=0-8018-7416-5}} — P. 664, 685, 714.</ref>.

== Половой диморфизм ==
{{main|Половой диморфизм}}
[[Файл:Alouatta guariba clamitans Male and Females.jpg|thumb|[[Бурый ревун|Бурые ревуны]] ''{{нп5|Alouatta guariba clamitans||en|Alouatta guariba clamitans}}''. У самца бурый окрас шерсти, у самки — чёрный]]
Почти у всех видов млекопитающих наблюдается ''[[половой диморфизм]]'' — различия между [[самец|самцами]] и [[самка]]ми одного и того же [[биологический вид|биологического вида]], исключая различия в строении [[половые органы|половых органов]]. Некоторые примеры полового диморфизма у млекопитающих приведены ниже.
* ''Размер тела''. Как правило, у млекопитающих взрослые самцы крупнее самок (например, у [[саванный слон|саванного слона]] масса самца в среднем примерно в два раза превосходит массу самки{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=906}}, а самец [[северный морской котик|северного морского котика]] весит в 4,5 раза больше, чем самка{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=311}}). Однако известны исключения: например, у [[синий кит|синего кита]] самка тяжелее самца и на 1—2 м длиннее<ref>{{книга|автор=Sears R., Perrin W. F. |часть=Blue Whale. ''Balaenoptera musculus''|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=2rkHQpToi9sC&pg=PA120&lpg=PA120&dq=balaenoptera+musculus+blubber&source=bl&ots=hDfwLz59wx&sig=hMSzEfNKGLND5uqoCO2ytU3Sv2U&hl=ru&ei=3Mg6TpubKIXsOdzp6b4D&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=7&ved=0CEYQ6AEwBg#v=onepage&q=balaenoptera%20musculus%20blubber&f=false|заглавие=Encyclopedia of Marine Mammals. 2nd ed|ответственный=Ed. by W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen|место=New York|издательство=Academic Press|год=2005|allpages=xxxiv + 1316|isbn=978-0-12-373553-9}} — P. 120—125.</ref>.
* ''Окрас меха''. У млекопитающих ''половой дихроматизм'' выражен в меньшей мере, чем у [[птицы|птиц]], у которых самцы, как правило, окрашены более ярко, чем самки. У тех видов млекопитающих, у которых присутствует половой дихроматизм, самки обычно предпочитают более ярко окрашенных самцов. Это можно объяснить, во-первых, тем, что более яркий окрас свидетельствует о хорошем состоянии здоровья самца и его способности дать здоровое потомство, и, во-вторых, тем, что сам факт доживания ярко окрашенного самца до репродуктивного периода говорит о его способности избежать хищников<ref>{{книга|автор=Barton N. H., Briggs D. E. G., Eisen J. A. |заглавие=Evolution|ссылка=https://archive.org/details/evolution0000unse_x9v3|место=Cold Spring Harbour|издательство=Cold Spring Harbor Laboratory Press, U.S.|год=2007|allpages=833|isbn=978-0-87-969684-9}} — P. 581—583.</ref>.
* ''Болезни''. Некоторые болезни распространены исключительно или преимущественно среди особей только одного пола одного биологического вида. Это касается как [[Сцепленное с полом наследование|генетически сцеплённых с полом]] болезней (в частности, [[гемофилия]] у человека), так и болезней, затрагивающих органы, присущие только самкам или самцам или развитых в полной мере только у особей одного пола (например, болезней матки и млечных желёз)<ref>{{статья|автор=McPherson F. J., Chenoweth P. J. |заглавие=Mammalian sexual dimorphism|издание=Animal Reproduction Science|год= 2012|volume=131, № 3–4|pages=109–122|doi=10.1016/j.anireprosci.2012.02.007}}</ref>.

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==

=== На русском языке ===
* {{книга|автор=[[Барабаш-Никифоров, Илья Ильич|Барабаш-Никифоров И. И.]], [[Формозов, Александр Николаевич|Формозов А. Н.]] |заглавие=Териология|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1963|страниц=396|ref=Барабаш-Никифоров, Формозов}}
* {{Книга:Наглядная иммунология}}
* {{книга|автор=Галактионов В. Г. |заглавие=Иммунология|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2004|страниц=528|isbn=5-7695-1260-1|ref=Галактионов}}
* {{книга|заглавие=Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд|ответственный=Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной|место=М.|издательство=Медицина|год=2004|страниц=768|isbn=5-225-04858-7|ref=Гистология, цитология и эмбриология}}
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]] |заглавие=Сравнительная анатомия позвоночных животных|место=М.|издательство=Аспект пресс|год=2005|страниц=304|isbn=5-7567-0360-8|ref=Дзержинский}}
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]], Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Зоология позвоночных. 2-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2014|страниц=464|isbn=978-5-4468-0459-7|ref=Дзержинский, Васильев, Малахов}}
* {{книга|заглавие=Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. [[Зенкевич, Лев Александрович|Л. А. Зенкевича]]|место=М.|издательство=Просвещение|год=1971|страниц=628|ref=Жизнь животных, т. 6}}
* {{книга|автор=Зильбернагль С., Деспопулос А. |заглавие=Наглядная физиология|место=М.|издательство=БИНОМ. Лаборатория знаний|год=2013|страниц=408|isbn=978-5-94774-385-2|ref=Зильбернагль, Деспопулос}}
* {{книга|автор=[[Константинов, Владимир Михайлович (орнитолог)|Константинов В. М.]], [[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]], Шаталова С. П. |заглавие=Зоология позвоночных. 7-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2012|страниц=448|isbn=978-5-7695-9293-5|ref=Константинов, Наумов, Шаталова}}
* {{книга|автор=[[Константинов, Владимир Михайлович (орнитолог)|Константинов В. М.]], Шаталова С. П. |заглавие= Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС|год=2004|страниц=527|isbn=5-691-01293-2|ref=Константинов, Шаталова}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2|место=М.|издательство=Мир|год=1993|страниц=283|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 2}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3|место=М.|издательство=Мир|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}
* {{книга|автор=Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С. |заглавие=Физиология и этология животных. 2-е изд|место=М.|издательство=КолосС|год=2012|страниц=605|isbn=978-5-9532-0826-0|ref=Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв}}
* {{книга|автор=[[Медников, Борис Михайлович|Медников Б. М.]] |заглавие=Биология: формы и уровни жизни|место=М.|издательство=Просвещение|год=1994|страниц=415|isbn=5-09-004384-1|ref=Медников}}
* {{книга|автор=[[Наумов, Николай Павлович|Наумов Н. П.]], [[Карташёв, Николай Николаевич|Карташёв Н. Н.]] |заглавие=Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1979|страниц=272|ref=Наумов, Карташёв}}
* {{книга|автор=[[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]] |заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Просвещение|год=1982|страниц=464|ref=Наумов}}
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|I|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. I}}
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|II|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. II}}
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|III|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. III}}
* {{книга|автор=Сидоров А. В. |заглавие=Физиология межклеточной коммуникации|место=Минск|издательство=[[Белорусский государственный университет|БГУ]]|год=2008|страниц=215|isbn=978-985-485-812-8|ref=Сидоров}}
* {{книга|автор=Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. |заглавие=Физиология человека. Compendium|ответственный=Под ред. Б. И. Ткаченко|место=М.|издательство=ГЭОТАР-Медиа|год=2009|страниц=496|isbn=978-5-9704-0964-0|ref=Ткаченко}}
* {{книга|автор=[[Флинт, Владимир Евгеньевич|Флинт В. Е.]], Чугунов Ю. Д., Смирин В. А. |заглавие=Млекопитающие СССР. 2-е изд|ответственный=Отв. ред. [[Формозов, Александр Николаевич|А. Н. Формозов]]|место=М.|издательство=Мысль|год=1970|страниц=437|ref=Флинт, Чугунов, Смирин}}

=== На английском языке ===
* {{книга|автор=Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. |заглавие=Biology. 9th ed|издательство=Benjamin Cummings|год=2011|allpages=1263|isbn=978-0-321-55823-7|ref=Campbell}}
* {{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. |заглавие=Mammalogy. 5th ed|место=Sudbury, Massachusetts|издательство=Jones & Bartlett Learning|год=2011|allpages=750|isbn=978-0-7636-6299-5|ref=Vaughan, Ryan, Czaplewski}}

== Ссылки ==
* [http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим] {{Wayback|url=http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html |date=20131210140752 }}{{V|14|02|16}}

{{Избранная статья|Биология}}
{{Статья года|2014}}

[[Категория:Млекопитающие]]
[[Категория:Анатомия млекопитающих|*]]
[[Категория:Физиология животных]]