Просмотр кода страницы Гипекоум

{{Таксон
 | image file        = Hypecoum procumbens FlowerCloseup 25April2009 CampodeCalatrava.jpg
 | image descr       = Цветки гипекоума лежачего.<br>[[Кампо-де-Калатрава]], [[Испания]]
 | image title       = Гипекоум лежачий
 | regnum            = Растения
 | parent            = Hypecoeae
 | rang              = Род
 | latin             = Hypecoum
 | author            = [[L.]], 1753
 | typus             = {{bt-latrus|Hypecoum procumbens|aut=L., 1753|txt=<ref name="ING">{{ING|Hypecoum}}</ref>|Гипекоум лежачий}}
 | wikispecies       = Hypecoum
 | commons           = Category:Hypecoum
 | grin              = 5963
 }}

'''Гипе́коум''' ({{lang-la|Hypécoum}}<ref>{{книга|автор=The Garden Club of America|заглавие=Pronunciation of Plant Names|ссылка=https://archive.org/details/pronunciationofp00gardrich|издательство=|год=1922|pages=[https://archive.org/details/pronunciationofp00gardrich/page/44 44]|allpages=94}}</ref>) — [[род (биология)|род]] [[Цветковые растения|цветковых растений]]. [[Типовой род]] трибы Гипекоумовые, или Гипекойные (''Hypecoeae''), входящей в подсемейство {{bt-ruslat|Дымянковые|Fumarioideae}} семейства {{bt-ruslat|Маковые|Papaveraceae}}.

Род объединяет однолетние или двулетние травы с собранными в [[Розетка (расположение листьев)|розетку]] листьями. Отличительный признак рода, из всех маковых характерный только для него, — цветки с двумя осями симметрии. У цветков других маковых имеется либо одна ось симметрии (как у [[Дицентра|дицентры]]), либо множество (как у [[мак]]а).

Гипекоум включает около 20 [[Биологический вид|видов]], объединяемых в два подрода. В дикой природе они распространены в средиземноморском регионе и во многих районах Азии. Несколько видов иногда выращиваются в садах как декоративные растения. Гипекоумы содержат различные [[алкалоиды]], они используются в качестве лекарственных растений в медицине некоторых народов Азии.

== Ботаническое описание ==
[[Файл:Hypecoum imberbe HojasyTallo 2011-3-25 CampodeCalatrava.jpg|thumb|left|Собранные в розетку листья гипекоума безбородого]]
Род Гипекоум представлен невысокими [[Однолетние растения|однолетними]], редко [[Двулетние растения|двулетними]] [[Травянистые растения|травянистыми растениями]] с ярко выраженным [[Стержневая корневая система|стержневым корнем]].

Надземные части растения гладкие, обычно покрытые серо-зелёным налётом. [[Лист]]ья многочисленные, собраны в прикорневую розетку. Листовая пластинка — на коротком [[черешок|черешке]], в очертании ланцетовидная, иногда расширенная до обратнояйцевидной, глубоко и многократно непарноперисто рассечённая на узкие нитевидные или ланцетовидные заострённые доли<ref name=FOC>{{книга|автор=M. L. Zhang, M. Lidén|заглавие=Flora of China|издательство=|год=2008|volume=7|pages=288—290|allpages=|isbn=|ссылка=http://efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=116168|archivedate=2012-06-25|archiveurl=https://web.archive.org/web/20120625113840/http://efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=116168}}</ref>. Сок растений красноватого или желтоватого цвета, но не молочно-белый, как у многих других маковых<ref name=Liden>{{книга|автор=M. Lidén|заглавие=The Families and Genera of Vascular Plants|издательство=Springer|год=2004|volume=II|pages=317—318|allpages=489|isbn=3-540-55509-9}}</ref>. Некоторые виды рода (включённые в секцию ''Pendulae'') при сушке выделяют сильный запах [[Карри (блюдо)|карри]]<ref name=Dahl1990/>.
[[Файл:Hypecoum pendulum fruit.jpg|200px|thumb|Плод гипекоума вислоплодного — стручок]]
[[Цветок|Цветки]] дисимметричные (то есть имеют две оси симметрии), собраны в [[Цимозное соцветие|цимозные соцветия]] на длинном приподнимающемся или почти прямостоячем стебле, с небольшими [[прицветник]]ами, похожими на листья. [[Чашечка]] малозаметная и рано опадающая, с почти плёнчатыми маленькими долями, в очертании яйцевидно-треугольными или яйцевидными<ref name=Popov>{{ФлораСССР|автор=М. Г. Попов|том=7|часть=Подсемейство 1. Hypecoideae|стр=576—581}}</ref>. [[Венчик]] состоит из 4 лепестков — двух внешних и двух внутренних. Окраска венчика в зависимости от вида может быть жёлтой или белой, иногда в ней присутствует оранжевый, розоватый или синеватый оттенок. Внешние лепестки цельные или неглубоко разделённые на три доли, уплощённые. Два внутренних лепестка, напротив, разделены на три доли очень глубоко. Боковые доли внутренних лепестков прижаты к внешним лепесткам, ровные, а средняя часть узкая, оттопыренная параллельно тычинкам, с бахромчатым или даже пильчато-зубчатым краем, на котором скапливается пыльца, когда он, в недавно раскрывшихся цветках, прижат к пыльникам<ref name=FOC/>. [[Тычинка|Тычинок]] четыре, они с плёнчатыми, просвечивающими нитями, в основании по бокам с [[Нектарники|нектарниками]]. [[Пыльник]]и двудольные, продолговатые, у двух срединных тычинок с двумя заострёнными возвышениями на верхушке, а у двух боковых тычинок — с одним<ref name=Liden/>{{rp|317}}. [[Пестик]]ов два, каждый с нитевидным столбиком и рыльцем, разделённым на две нитевидные доли, нередко срастающиеся в одну, линейную<ref name=Popov/>. [[Завязь]] нижняя, цилиндрическая, состоит из двух плодолистиков, одногнёздная, с несколькими [[Семязачаток|семязачатками]]<ref name=Cullen>{{книга|автор=J. Cullen|заглавие=The European Garden Flora|издание=II|место=Cambridge|год=2011|volume=II|pages=535|allpages=642|isbn=978-0-521-76151-2}}</ref>. [[Зародышевый мешок]] в семязачатке нормального типа, то есть имеются три клетки-[[антипод]]а и две синергиды (вспомогательные клетки, вместе с яйцеклеткой образующие яйцевой аппарат). Антиподы сильно увеличенные, [[Плоидность#Полиплоидия|полиплоидные]]. [[Формула цветка]]: {{Nobr|[[Файл:Dissymmetrisch.png|15px|link=]]<math>K_2 \; C_4 \; A_4 \; G_{(\overline2)}</math>}}<ref>{{книга|автор=D. J. Mabberley|заглавие=The Plant-Book|издание=II|издательство=Cambridge|год=1997|volume=II|pages=290|allpages=|isbn=0-521-41421-0}}</ref>.
[[Файл:Hypecoum procumbens flower - Baillon.jpg|thumb|left|Цветок гипекоума лежачего в разрезе. [[Ботаническая иллюстрация]] [[Байон, Эрнест-Анри|Эрнеста-Анри Байона]] из книги ''Histoire des plantes'' (том 3, 1872)]]
[[Файл:Hypecoum procumbens fruit - Baillon.jpg|80px|thumb|Семена в стручке гипекоума лежачего. [[Ботаническая иллюстрация]] [[Байон, Эрнест-Анри|Эрнеста-Анри Байона]] из книги ''Histoire des plantes'' (том 3, 1872)]]
Роль насекомых-опылителей гипекоума выполняют [[пчёлы]] и мелкие жуки-[[малашки]]. Также имеются виды, у которых возможно [[самоопыление]], — это растения с более мелкими цветками, у которых внешние лепестки цельные. Это [[гипекоум лежачий]] и ''[[Hypecoum torulosum]]''<ref name=Dahl1989>{{статья |заглавие=Taxonomic and morphological studies in Hypecoum sect. Hypecoum |издание={{Нп3|Plant Systematics and Evolution}} |том=163 |страницы=227—279 |язык=en |тип=journal |автор=Å. E. Dahl |год=1989 |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]] }}</ref>.

Пыльцевые зёрна с двумя глубокими и широкими ямками ({{lang-la|colpi}}), с покрытой шипами и мелкими отверстиями поверхностью<ref name=Liden/>{{rp|312—313}}.

Известны различные [[Плоидность|числа хромосом]] среди видов гипекоума: 2n = 16, 32 или 42 (у [[гипекоум трёхлопастный|гипекоума трёхлопастного]])<ref name=Liden/>{{rp|317}}.

[[Плод]] — двустворчатый [[стручок]] линейной формы. [[Семена]] в нём расположены в один ряд, мелкие, плоские, серого или почти чёрного цвета. Их поверхность покрыта защитной оболочкой [[Эпидерма|эпидермиса]], не дающей им прорастать. При перезимовывании эта оболочка исчезает, и под ней открывается слой кристалликов [[Оксалат кальция|оксалата кальция]] (соли [[щавелевая кислота|щавелевой кислоты]]), делающих поверхность семян шершавой<ref name=Liden/>{{rp|312}}. При созревании створки стручка раскрываются, или же он разламывается поперёк на множество частей, по одному семени в каждой<ref name=FOC/>.

Гипекоумы служат начальным звеном [[Пищевая цепь|пищевых цепей]]. В плоды [[Гипекоум бородатый|гипекоума бородатого]] и ''[[Hypecoum littorale]]'' откладывает яйца, образуя [[Галл (биология)|галлы]], ''[[Aylax hypecoi]]'' — перепончатокрылое из семейства ''[[Cynipidae]]''. Личинки этого насекомого питаются плодами растений<ref>{{статья |заглавие=Life cycle of Aylax hypecoi (Insecta: Hymenoptera: Cynipidae), a gall inducer on Hypecoum ssp. (Papaveraceae) |издание=Central European Journal of Biology |том=3 |номер=2 |страницы=199—204 |doi=10.2478/s11535-008-0009-6 |язык=en |тип=journal |автор=A. M. Stojanova, M. M. Draganov |год=2008}}</ref>. Гипекоумом мелкоцветковым питается [[Слепняки|слепняк]] ''[[Omocoris unicolor]]''<ref>{{статья |заглавие=Review of Omocoris Lindberg, 1930 and a description of a new genus to accommodate Eurycolpus dimorphus Wagner 1961 (Heteroptera: Miridae: Phylinae) |издание=Advances in Heteroptera Research |страницы=215—230 |язык=en |тип=journal |автор=F. V. Konstantinov |год=2008}}</ref>.

На гипекоуме трёхлопастном произрастает ''[[Entyloma hypecoi]]'', грибок из порядка [[Entylomatales|Энтиломовые]]<ref>{{статья |заглавие=De speciebus fungorum novis in Turcomania inventis |издание=Novosti Sistematiki Nizshikh Rastenii |том=12 |страницы=170—177 |язык=und |автор=S. A. Annalijev |год=1975}}</ref>. Гипекоум вислоплодный — хозяин [[Оомицеты|оомицета]] ''[[Peronospora hypecoi]]''<ref>{{книга|автор=А. А. Ячевский, П. А. Ячевский|заглавие=Определитель грибов. Совершенные грибы (диплоидные стадии)|том=1. Фикомицеты|место={{М.}}—{{Л.}}|год=1931|страницы=149|издание=3}}</ref>.

== Ареал ==
[[Файл:Hypecoum pendulum.jpg|200px|thumb|Цветок гипекоума вислоплодного]]
Гипекоумы распространены только в [[Старый Свет|Старом Свете]]. Ареал рода простирается от Средиземноморья ([[Западная Европа|Западная]] и [[Южная Европа]], [[Северная Африка]]) на западе до [[Сибирь|Сибири]], [[Монголия|Монголии]] и центрального [[Китай|Китая]] на востоке. Виды из подрода ''Hypecoum'' обычны в Европе и [[Передняя Азия|Передней Азии]], в то время как представители подрода ''Chiazospermum'' тяготеют к [[Гималаи|Гималаям]] и Китаю<ref name=Liden/>{{rp|317}}.

На территории [[Россия|России]] известно три вида этого рода — один из подрода ''Chiazospermum'' и два из ''Hypecoum''. Гипекоум прямой произрастает на склонах в борах и степях южной части Западной и Восточной Сибири. Гипекоум мелкоцветковый в России встречается в предгорьях [[Алтай|Алтая]]. Гипекоум вислоплодный, произрастающий на глинистых и каменистых склонах и в полупустынях, — единственный вид, известный в [[Европейская часть России|Европейской России]]. Он часто встречается в [[Дагестан]]е, но распространён также в Причерноморье и в [[Поволжье|нижнем Поволжье]]<ref name=Popov/>.

== Культивирование ==
Некоторые гипекоумы весьма декоративны, иногда выращиваются в садах в Европе. Гипекоумы хорошо выращивать вместе с другими невысокими однолетниками<ref>{{книга|автор=P. Miller|заглавие=The Gardeners Dictionary|год=1759|pages=|allpages=}}</ref>. Типовой вид, Гипекоум лежачий, был введён в культуру ещё до 1594 года, однако в ботанических садах выращивался лишь изредка. Гипекоум вислоплодный известен в культуре с 1640 года<ref name=Loudon>{{книга|автор=J. Loudon|заглавие=The ladies' flower-garden of ornamental annuals|ссылка=https://archive.org/details/ladiesflowerg00loud|год=1840|pages=[https://archive.org/details/ladiesflowerg00loud/page/39 39]—41|allpages=272}}</ref>.

; Агротехника
Гипекоумы неприхотливы, хорошо растут как на плодородных, так и на бедных сухих почвах. Легко размножаются семенами<ref name=Cullen/>, которые можно высевать как весной (в марте — апреле), так и, для более раннего цветения, осенью. При посадке весной у семян следует удалить защитную оболочку эпидермиса, иначе семена прорасти не смогут. В сухую весну семена не всегда прорастают, однако они достаточно хорошо перезимовывают в земле и всходят на следующий год или вовсе через несколько лет<ref name=Loudon/>.

== Химический состав, применение в медицине ==
Химический состав растений близок к составу других маковых. Все виды рода содержат жировые масла и психоактивные алкалоиды. Одним из отличий гипекоума от других представителей подсемейства Дымянковые является отсутствие в его составе аминокислоты [[дельта-ацетилорнитин]]а<ref name=Liden/>{{rp|313}}.

Из листьев и корней гипекоумов выделены [[мупинамид]] и {{нп3|коптизин|||Coptisine}}. Из гипекоума лежачего выделен [[прокумбин]]. [[Гипекоум прямой]] используется в качестве жаропонижающего и болеутоляющего, для лечения кашля и детоксикации. Из его корней выделены алкалоиды [[гипекорин]], [[гипекоринин]], [[гиперектин]] и [[N-метилканадин]]. Из надземных частей растения выделены [[протопин]], [[криптопин]], [[аллокриптопин]], гипекоринин, [[оксигидрастинин]], N-метилканадин и [[N-метилкоридалин]]. Все они обладают антибактериальным действием<ref>{{статья |заглавие=Seven alkaloids and their antibacterial activity from ''Hypecoum erectum'' L. |издание=Journal of Medicinal Plants Research |том=5 |номер=22 |страницы=5428—5432 |язык=en |тип=journal |автор=Y. F. Su, S. K. Li, N. Li, L. L. Chen, J. W. Zhang, J. R. Wang |год=2011}}</ref>. В состав гипекоума тонкоплодного входят {{нп3|хелеритрин|||Chelerythrine}}, гипекорин, [[гипекоумин]], [[лептокарпинин]], [[лептопидин]], [[лептопидинин]], [[лептопин]], [[лептопинин]], оксигидрастинин, прокумбин, [[изокоридин]], [[коридин]] и {{нп3|сангвинарин|||Sanguinarine}}<ref>{{книга|автор=J. J. Zhou, G. R. Xie, X. J. Yan|заглавие=Encyclopedia of Traditional Chinese Medicines|издательство=Springer|место=Heidelberg|год=2011|volume=5|pages=468|allpages=|isbn=978-3-642-16740-9}}</ref>. Монгольский вид ''Hypecoum lactiflorum'', кроме вышеназванных протопина, аллокриптопина и N-метилканадина, содержит также [[N-метилкоридализол]] и [[N-метилстилопин]]<ref>{{статья |заглавие=Alkaloids from Mongolian species Hypecoum lactiflorum Kar. et Kir. Pazij. |издание=Natural Product Research |том=23 |номер=11 |страницы=982—987 |язык=en |тип=journal |автор=S. Philipov, R. Istatkova, P. Denkova, S. Dangaa, J. Samdan, M. Krosnova, C. Munkh-Amgalan |год=2009}}</ref>.

Несколько видов используются в китайской медицине. Гипекоум тонкоплодный используется при интоксикациях и лихорадке — при приёме его листьев выделяется большое количество пота. Также этот и близкие виды используются в индийской медицине при болях в животе<ref>{{книга|автор=C. P. Khare|заглавие=Indian Medicinal Plants|ссылка=https://archive.org/details/indianmedicinalp00khar|издательство=Springer|год=2007|pages=[https://archive.org/details/indianmedicinalp00khar/page/n324 319]|allpages=|isbn=978-0-387-70637-5}}</ref>. Гипекоумы прямой и тонкоплодный используются в монгольской и тибетской медицине<ref>{{статья |заглавие=Protopine reduces the inflammatory activity of lipopolysaccharide-stimulated murine macrophages |издание=BMB Reports |том=45 |номер=2 |страницы=108—113 |doi=10.5483/BMBRep.2012.45.2.108 |язык=en |тип=journal |автор=D. S. Bae, Y. H. Kim, C. H. Pan, C. W. Nho, J. Samdan, J. Yansan, J. K. Lee |год=2012}}</ref>.

== Таксономия ==
{{Таблица122211
|a=порядок '''[[Лютикоцветные]]''' (''Ranunculales'')
|b1=семейство '''[[Маковые]]''' (''Papaveraceae'')
|b2=ещё 6 семейств (согласно [[Система APG III|Системе APG III]])
|c1=подсемейства '''[[Маковые (подсемейство)|Маковые]]''' (''Papaveroideae'') и '''[[Pteridophyllum|Птеридофилловые]]''' (''Pteridophylloideae'')
|c2=подсемейство '''[[Дымянковые]]''' (''Fumarioideae'')
|d2=триба '''[[Дымянковые (триба)|Дымянковые]]''' (''Fumarieae'')
|d1=триба '''Гипекоумовые''' (''Hypecoeae'')
|e=род <span style="background-color:#FF8888; font-size:170%; font-weight:900">Гипекоум</span><br>(''Hypecoum'')
|f=около 20 видов, типовой — '''[[Гипекоум лежачий]]''' (''Hypecoum procumbens'')
|color=#630000
|bgcolor=#FFC99B
}}

=== Название рода ===
[[Файл:Hypecoum in Species plantarum.jpg|thumb|left|Описание трёх известных Линнею видов рода в ''Species plantarum'']]
Название ''Hypecoum'' было действительно опубликовано в работе [[Линней, Карл|Карла Линнея]] 1753 года ''[[Species plantarum]]'', условная дата опубликования которой принята за исходный пункт ботанической номенклатуры. Ранее, в 1737 году, Линней употребил это название в книге ''[[Genera plantarum]]''<ref>{{книга|автор=C. Linnaeus|заглавие=Genera Plantarum|год=1737|pages=32|allpages=384}}</ref>. Там он ссылается на второе издание работы [[Питтон де Турнефор, Жозеф|Жозефа Турнефора]] ''Institutiones rei herbariae'' (1719), где это растение называется ''Hypecoon''. Турнефор, в свою очередь, указывает, что в [[Венский Диоскорид|Венском Диоскориде]] описывается растение с названием {{lang-grc2|ὑπήκοον}}<ref>{{книга|автор=J.P. Tournefort|заглавие=Institutiones rei herbariae|ссылка=https://archive.org/details/bub_gb__UJuCqnQ1RoC|место=Parisiis|год=1719}}</ref>. [[Баугин, Каспар|Каспар Баугин]] в ''Pinax Theatri botanici'' (1623) также пишет о растении с таким названием в [[Естественная история (Плиний)|Естественной истории Плиния]]<ref>{{книга|автор=C. Bauhin|заглавие=Pinax theatri botanici|ссылка=https://archive.org/details/pinaxtheatribota00bauh_233|год=1623|pages=[https://archive.org/details/pinaxtheatribota00bauh_233/page/n194 172]}}</ref>. По мнению [[Паркинсон, Джон|Дж. Паркинсона]] (1629), именно гипекоум лежачий описывается в Диоскориде<ref name=Loudon/>. Происхождение этого названия точно не установлено<ref name=Popov/>. Согласно основной версии, {{lang-grc2|ὑπήκοον}} происходит от {{lang-grc2|ὑπηχέω}} — «даю отголосок, откликаюсь, вторю», что, возможно, относится к звуку, возникающему при тряске зрелых коробочек растений, описанных Диоскоридом под этим названием. Каталонский ботаник {{нп3|Кадеваль и Диарс, Жуан|Жуан Кадеваль и Диарс|es|Joan Cadevall i Diars}}, однако, указывает, что с лингвистической точки зрения такая этимология маловероятна. К тому же семена в зрелых плодах гипекоума вовсе не гремят, поскольку стенки плодов изнутри покрыты опушением. Более правдоподобной версией Кадеваль считает происхождение названия от {{lang-grc2|ὑπήκοος}} — «подданный». Гипекоум лежачий мог быть так назван, так как в местах произрастания он вытесняет все другие травы, делая их своими «подданными»<ref>{{книга|автор=J. Cadevall y Diars|заглавие=Flora de Catalunya|volume=I|год=1915|pages=71—72|allpages=431|место=Barcelona|ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/page/21060588|archivedate=2014-04-16|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140416234515/http://www.biodiversitylibrary.org/page/21060588}}</ref>.

В работе 1596 года ботаника [[Джерард, Джон|Джона Джерарда]] для гипекоума используется английское название ''horned wild cumin'' — «рогатый дикий кмин»<ref name=Loudon/>. Обыкновенным диким [[кмин]]ом ({{lang-en|common wild cumin}}) в Англии называют [[Зонтичные|зонтичное]] растение [[Lagoecia cuminoides|лагецию кминовидную]], которую гипекоум напоминает формой листьев.

До начала XX века указание [[Типовой вид|типового вида]] к названию считалось необязательным, и в работах Линнея они не были определены. В 1929 году [[Хичкок, Альберт Спир|А. С. Хичкок]] выбрал в качестве типового вида рода название {{bt|Hypecoum procumbens|L.}}<ref>{{книга|автор=A. S. Hitchcock, M. L. Greene|заглавие=Nomenclature: Proposals by British Botanists|год=1929|pages=126|место=London}}</ref>

==== Синонимы ====
[[Синоним (таксономия)|синонимы]] рода ''Hypecoum''<ref>{{книга|автор=O. Kuntze|заглавие=Lexicon generum phanerogamarum inde ab anno MDCCXXXVII|ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/page/38796881|место=Upsaliae|издательство=Typis Weitmanianus|год=1904|pages=292|allpages=714|archivedate=2016-03-26|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160326151551/http://www.biodiversitylibrary.org/page/38796881}}</ref>:
* {{bt|Chiazospermum|[[Bernh.]], 1833}}
:: тип {{bt|Chiazospermum erectum|([[L.]]) [[Bernh.]], 1839}} — синоним {{bt-latrus|Hypecoum erectum|aut=L., 1753}}
* {{bt|Mnemosilla|[[Forssk.]], 1775}}
:: тип {{bt|Mnemosilla aegyptiaca|[[Forssk.]], 1775}} — синоним {{bt-latrus|Hypecoum aegyptiacum|aut=(Forssk.) [[Asch.]] & [[Schweinf.]], 1887}}
Синонимы трибы ''Hypecoeeae''<ref>{{статья |заглавие=Index nominum familiarum plantarum vascularium. |издание=The Botanical Review |том=71 |страницы=348—361 |doi={{urlencode:10.1663/0006-8101(2005)071[0001:INFPV]2.0.CO;2 |язык=und |автор=R.D. Hoogland, J.L. Reveal |год=2005}}}}</ref>:
* {{bt|Hypecoaceae|[[Willk.]] & [[Lange]], 1880}}, «''Hypecoëae''»
* {{bt|Hypecooideae|[[Prantl]], 1889}}, «''Hypecoideae''»

=== Положение в классификации ===
[[Файл:Hypecoum imberbe M 1.jpg|thumb|left|Цветок гипекоума безбородого крупным планом]]
Карл Линней в ''Species plantarum'' отнёс гипекоум к порядку ''Digynia'', объединяющему растения с двумя пестиками, в составе класса ''Tetrandria'', в который он поместил все виды с четырьмя тычинками в цветке<ref>{{книга|автор=C. Linnaeus|заглавие=Species Plantarum|год=1753|volume=1|pages=124|allpages=560|место=Holmiae|издательство=Laurentius Salvius}}</ref>. Классификация Линнея являлась искусственной и вскоре была полностью пересмотрена. Гипекоум затем долгое время причислялся то к маковым, то к дымянковым, подчёркивалось его промежуточное положение между этими семействами — его цветки более правильные, чем у большинства дымянковых, но не совсем зигоморфные, как у типичных маковых. Также отмечалось сходство в строении цветка с некоторыми [[Барбарисовые|барбарисовыми]], а именно [[эпимедиум]]ом и [[Бонгардия|бонгардией]]<ref>{{книга|автор=J. D. Hooker, T. Thomson|заглавие=Flora Indica|год=1855|volume=I|место=London|pages=274—276|allpages=285}}</ref>.
[[Файл:CorydalisSolida1.jpg|thumb|[[Хохлатка плотная]] — характерный представитель трибы Дымянковые]]
В настоящее время род включён в монотипную трибу ''Hypecoeae'' в составе подсемейства {{bt-ruslat|Дымянковые|Fumarioideae}} обширного семейства {{bt-ruslat|Маковые|Papaveraceae}}. Это положение основано на данных морфологических и филогенетических исследований [[Кадерайт, Йоахим Вальтер|Йоахима Вальтера Кадерайта]] и соавторов 1994 года<ref>{{статья |заглавие=Phylogenetic analysis of the Papaveraceae s.l. (incl. Fumariaceae, Hypecoaceae, and Pteridophyllum) based on morphological characters |издание=Botanische Jahrbücher für Systematik |том=116 |страницы=361—390 |язык=en |тип=journal |автор=J. W. Kadereit, F. R. Blattner, K. Jork, A. Schwarzbach |год=1994}}</ref>. Гипекоум представляет собой [[Сестринская группа|сестринский таксон]] по отношению к трибе {{bt-ruslat|Дымянковые (триба){{!}}Дымянковые|Fumarieae}}. Эти два таксона, объединяемые в подсемейство Дымянковые, образуют сестринскую группу по отношению к подсемейству {{bt-ruslat|Маковые (подсемейство){{!}}Маковые|Papaveroideae}}. Гипекоум и трибу Дымянковые объединяет ряд признаков: дисимметричные или зигоморфные цветки, ткань [[колленхима]] под [[эпидермис]]ом, кампилотропные семязачатки (то есть располагающиеся параллельно плаценте) и наличие нектарников по бокам тычинок. Подсемейства Маковые и Дымянковые вместе образуют безымянную сестринскую группу для рода {{bt-ruslat|Птеридофиллум|Pteridophyllum}}. Общим признаком этой большой группы является наличие [[Идиобласты|идиобластов]] и кристаллов оксалата кальция на внутреннем эпидермисе семян. Птеридофиллум иногда включался вторым родом в трибу ''Hypecoeeae'', так как у обоих родов 4 тычинки и слабо развиты чашелистики. Однако между этим растением и гипекоумом существует множество существенных различий. По предположению Кадерайта, а также [[Хут, Сара|С. Хут]] и [[Крейн, Питер|П. Крейна]], птеридофиллум является [[Базальная группа|базальным]] представителем семейства Маковые. Этот монотипный род выделен в подсемейство ''Pteridophylloideae''<ref>{{статья |заглавие=Inter-familial relationships in the Ranunculidae based on molecular systematics |издание={{Нп3|Plant Systematics and Evolution}} |том=9 |страницы=119—131 |язык=en |тип=journal |автор=S. Hoot, P. Crane |год=1995 |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]] }}</ref><ref>{{статья |заглавие=The phylogeny of Papaveraceae sensu lato: morphological, geographical and ecological implications |издание={{Нп3|Plant Systematics and Evolution}} |том=9 |страницы=133—145 |язык=en |тип=journal |автор=J. W. Kadereit, F. R. Blattner, K. B. Jork, A. Schwarzbach |год=1995 |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]] }}</ref>.

=== Внутриродовые таксоны ===
Одной из первых внутриродовых классификаций гипекоума является система [[Попов, Михаил Григорьевич|Михаила Григорьевича Попова]], опубликованная в книге [[Флора СССР]] в 1937 году. Однако названия предложенных им таксонов не являются действительными, так как Попов не давал им необходимого описания на латинском языке. По классификации [[Даль, Ослёг|Ослёг Даль]] 1990 года, представляющей собой изменённую систему Попова, род Гипекоум делится на два подрода — ''Chiazospermum'' и собственно ''Hypecoum'' (''Euhypecoum'' у Попова)<ref name=Dahl1990>{{статья |заглавие=Infrageneric division of Hypecoum (Papaveraceae) |издание=[[Nordic Journal of Botany]] |том=10 |страницы=129—140 |doi=10.1111/j.1756-1051.1990.tb01760.x |язык=en |автор=Å. E. Dahl |год=1990 |издательство=[[Wiley-Blackwell]] }}</ref>. Виды из первого подрода произрастают на Дальнем Востоке, у них центральная доля внутренних лепестков цветка с зубчатым краем. Второй подрод распространён в Передней Азии и в Средиземноморье, край центральной доли лепестка у его представителей бахромчатый. Попов же выделял подроды не по строению цветка, а по способу высвобождения семян — в первом подроде стручки раскрываются створками, а во втором — разламываются<ref name=Popov/>. ''Chiazospermum'' делится на две секции — ''Leptocarpae'' (у Попова включённую в другой подрод) и ''Chiazospermum''. Типовой вид этого подрода — Гипекоум прямой. Подрод ''Hypecoum'' делится на секции ''Hypecoum'' (у Попова — ряд ''Procumbentia''), ''Mnemosilla'' и ''Pendulae'' (ряд ''Pendula'')<ref name=Dahl1990/>.

Род Гипекоум был единственный раз монографически обработан [[Федде, Фридрих|Фридрихом Федде]] в 1909 году, Федде описал 15 видов рода. В дальнейшем род лишь включался в региональные монографии, только в 1989 году О. Даль провела полную монографическую обработку секции ''Hypecoum''<ref name=Dahl1990/>.
;Видовой состав рода<ref name=FOC/><ref name=Dahl1990/><ref>[http://www.theplantlist.org/browse/A/Papaveraceae/Hypecoum/ ''Hypecoum''] {{Wayback|url=http://www.theplantlist.org/browse/A/Papaveraceae/Hypecoum/ |date=20130703180933 }}: сведения о таксоне на сайте ''[[The Plant List]]''{{ref-en}}. {{Проверено|15|06|2012|User=Convallaria majalis}}</ref>
* {{bt-latrus|Hypecoum aegyptiacum|aut=([[Forssk.]]) [[Asch.]] & [[Schweinf.]]}} — типовой вид секции ''Mnemosilla'', описан из окрестностей [[Александрия|Александрии]] в [[Египет|Египте]].
* {{bt-latrus|Hypecoum aequilobum|aut=[[Viv.]]}} также входит в секцию ''Mnemosilla''. Описан из [[Киренаика|Киренаики]].
* {{bt-latrus|Hypecoum alpinum|aut=[[Z.X.An]]}} из [[Китай|Китая]] входит в секцию ''Leptocarpae'', очень близок к ''H. leptocarpum'', от которого отличается меньшими размерами. Типовые экземпляры утеряны.
* {{bt-latrus|Hypecoum angustilobum|aut=[[Å.E.Dahl]]}} описан из [[Армения|Армении]], вид секции ''Hypecoum''.
* {{bt-latrus|Hypecoum chinense|aut=[[Franch.]]}} — впервые обнаруженный в окрестностях [[Пекин]]а вид секции ''Leptocarpae''.
* {{bt-latrus|Hypecoum dimidiatum|aut=[[Delile]]}} описан из Египта, произрастает в [[Северная Африка|Северной Африке]] и на [[Ближний Восток|Ближнем Востоке]]. Входит в секцию ''Hypecoum''.
* {{bt-latrus|Hypecoum duriaei|aut=[[Pomel]]}} из секции ''Hypecoum'' близок к ''H. procumbens''. Описан из [[Алжир]]а. Существует несколько синтипов.
* {{bt-latrus|Hypecoum erectum|aut=L.|Гипекоум прямой}} — тип подрода и секции ''Chiazospermum''. Привезён Линнею из [[Сибирь|Сибири]], где очень широко распространён.
* {{bt-latrus|Hypecoum ferrugineomaculatum|aut=Z.X.An}} включён в секцию ''Pendulae''. Возможно, синоним ''H. pendulum'', от которого должен отличаться буроватыми пятнышками на венчике, которые, однако, присутствуют и у типичного ''H. pendulum''. Типовые образцы, вероятно, утеряны.
[[Файл:Hypecoum Lamarck.jpg|thumb|Иллюстрация гипекоума из книги [[Ламарк, Жан-Батист|Ж.-Б. Ламарка]] 1823 года]]
* {{bt-latrus|Hypecoum imberbe|aut=[[Sm.]]|Гипекоум безбородый}} впервые обнаружен в [[Греция|Греции]]. Распространён в средиземноморском регионе, в частности, в [[Италия|Италии]], [[Испания|Испании]] и [[Франция|Франции]]. Включён в подрод ''Hypecoum'', иногда объединяется с ''H. procumbens''.
* {{bt-latrus|Hypecoum lactiflorum|aut=([[Kar.]] & [[Kir.]]) [[Pazii]]}} представляет секцию ''Chiazospermum''. Отличается от ''H. erectum'' только белой, а не жёлтой окраской венчика. Известен из Казахстана и [[Монголия|Монголии]].
* {{bt-latrus|Hypecoum leptocarpum|aut=[[Hook.f.]] & [[Thomson (ботаник)|Thomson]]|Гипекоум тонкоплодный}} — тип секции ''Leptocarpae''. Описан из Гималаев, произрастает в горных районах Южной Сибири, Монголии и Тибета. Растения этого вида иногда бывают не однолетними, а двулетними.
* {{bt-latrus|Hypecoum littorale|aut=[[Wulfen]]}} описан из Северной Африки. В системе О. Даль включён в секцию ''Mnemosilla''.
* {{bt-latrus|Hypecoum parviflorum|aut=Kar. & Kir.|Гипекоум мелкоцветковый}} из секции ''Pendulae''. Описан из [[Казахстан]]а, широко распространён по всей [[Средняя Азия|Средней Азии]]. Иногда объединяется с ''H. pendulum''.
* {{bt-latrus|Hypecoum pendulum|aut=L.|Гипекоум вислоплодный}} — типовой вид секции ''Pendulae''. Впервые описан из Франции. Близок к ''H. parviflorum'', от которого отличается цельными внешними лепестками.
* {{bt-latrus|Hypecoum procumbens|aut=L.|txt={{typus}}<ref name="ING" />|Гипекоум лежачий}} — типовой вид рода и секции ''Hypecoum''. Широко распространён в Средиземноморье и на [[Кавказ]]е.
* {{bt-latrus|Hypecoum pseudograndiflorum|aut=[[Petrovič]]}} представляет секцию ''Hypecoum''. Описан, предположительно, из окрестностей города [[Ниш]] в [[Сербия|Сербии]].
* {{bt-latrus|Hypecoum torulosum|aut=Å.E.Dahl}} также входит в ''Hypecoum''. Описан с греческого острова [[Миконос]].
* {{bt-latrus|Hypecoum trilobum|aut=[[Trautv.]]|Гипекоум трёхлопастный}} входит в секцию ''Pendulae''. Впервые обнаружен в горной [[Туркменистан|Туркмении]]. Также произрастает в [[Иран]]е и других районах Средней Азии.
* {{bt-latrus|Hypecoum trullatum|aut=Å.E.Dahl}} пока обнаружен только в [[Турция|Турции]]. Вид секции ''Hypecoum'' одноимённого подрода.
* {{bt-latrus|Hypecoum zhukanum|aut=[[Lidén]]}} — малоизученный вид секции ''Leptocarpae''. Высокогорное растение, [[эндемик]] восточного [[Тибетский автономный район|Тибета]].

== Примечания ==
{{Примечания|2}}

== Литература ==
{{wikisource|Ботанический словарь (Анненков)/Hypecoum/ДО|Hypecoum}}
* {{ФлораСССР|автор=М. Г. Попов|том=7|часть=Подсемейство 1. Hypecoideae|стр=576—581}}
* {{статья |заглавие=Taxonomic and morphological studies in Hypecoum sect. Hypecoum |издание={{Нп3|Plant Systematics and Evolution}} |том=163 |страницы=227—279 |язык=en |тип=journal |автор=Å. E. Dahl |год=1989 |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]] }}
* {{статья |заглавие=Infrageneric division of Hypecoum (Papaveraceae) |издание=[[Nordic Journal of Botany]] |том=10 |страницы=129—140 |doi=10.1111/j.1756-1051.1990.tb01760.x |язык=en |автор=Å. E. Dahl |год=1990 |издательство=[[Wiley-Blackwell]] }}
* {{книга|автор=M. Lidén|заглавие=The Families and Genera of Vascular Plants|издательство=Springer|год=2004|volume=II|pages=317—318|allpages=489|isbn=3-540-55509-9}}
* {{книга|автор=J. Cullen|заглавие=The European Garden Flora|издание=II|место=Cambridge|год=2011|volume=II|pages=535|allpages=642|isbn=978-0-521-76151-2}}
* {{статья |заглавие=Phylogenetic analysis of the Papaveraceae s.l.  (incl. Fumariaceae, Hypecoaceae, and Pteridophyllum) based on morphological characters |издание=Botanische Jahrbücher für Systematik |том=116 |страницы=361—390 |язык=en |тип=journal |автор=J. W. Kadereit, F. R. Blattner, K. Jork, A. Schwarzbach |год=1994}}

== Ссылки ==
* {{Плантариум|44103}} {{Проверено|15|06|2012|User=Convallaria majalis}}
* [http://www.theplantlist.org/browse/A/Papaveraceae/Hypecoum/ ''Hypecoum'']: сведения о таксоне на сайте ''[[The Plant List]]''{{ref-en}}. {{Проверено|15|06|2012|User=Convallaria majalis}}

{{внешние ссылки}}
{{Хорошая статья|Биология}}

[[Категория:Дымянковые]]
[[Категория:Флора Евразии]]