Просмотр кода страницы Дендрит

{{другие значения|Дендриты}}
[[Файл:Neuron-rus.svg|справа|270пкс]]
[[Файл:A segment of pyramidal cell dendrite from stratum radiatum (CA1).jpg|мини|270пкс|Сегмент дендрита [[Пирамидальный нейрон|пирамидального нейрона]] из stratum radiatum (CA1) [[гиппокамп]]а. Красным показаны синапсы на [[Дендритный шипик|дендритных шипиках]], а голубым — синапсы на дендритном стволе]]

'''Дендрит''' (от {{lang-el|δένδρον (dendron)}} — дерево) — разветвлённый отросток [[нейрон]]а, который получает информацию через [[Химический синапс|химические]] (или [[Электрический синапс|электрические]]) [[Синапс|синапсы]] от [[аксон]]ов (или дендритов и [[Перикарион|сомы]]) других нейронов и передаёт её через электрический сигнал телу нейрона ([[перикарион]]у), из которого вырастает. Термин «дендрит» ввёл в научный оборот швейцарский ученый [[Гис, Вильгельм|В. Гис]] в 1889 году<ref name="Fiala 1999">{{книга|автор=Fiala, J.C., Harris, K.M.|часть=Dendrite Structure|заглавие=Dendrites|ссылка=https://synapseweb.clm.utexas.edu/sites/default/files/synapseweb/files/1999_dendrites_fiala_harris_dendrite_structure.pdf|ответственный=G. Stuart, N. Spruston, M. Häusser (eds.)|место=Oxford|издательство=Oxford Press|год=1999|pages=1-34|isbn=ISBN 0-19-856656-5|archivedate=2017-08-30|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170830020116/http://synapseweb.clm.utexas.edu/sites/default/files/synapseweb/files/1999_dendrites_fiala_harris_dendrite_structure.pdf}}</ref>.

От сложности и разветвлённости дендритного дерева зависит то, сколько входных импульсов может получить нейрон. Поэтому одно из главных назначений дендритов заключается в увеличении поверхности для синапсов (увеличении [[рецептивное поле|рецептивного поля]]<ref>[[Дендритное поле]] — это весь регион, который покрывается дендритом данного нейрона и в котором дендрит получает сенсорные или синаптические входные импульсы.</ref>), что позволяет им интегрировать большое количество информации, которая поступает к нейрону.

[[Файл:The nerve cell.png|мини|270пкс|Ультраструктура нейрона [[Новая кора|неокортекса]] мыши: тело нервной клетки, которое содержит ядро (голубой контур), окружённое [[перикарион]]ом (оранжевый контур) и дендритом (зелёный контур). Поверхность перикариона и дендритов покрыта [[Клеточная мембрана|цитоплазматической мембраной]] (зелёный и оранжевый контуры). Середина клетки заполнена [[цитоплазма|цитоплазмой]] и [[органеллы|органеллами]]. Масштаб — 5 мкм]]

Огромное многообразие дендритных форм и разветвлений, как и открытые недавно различные виды дендритных нейромедиаторных рецепторов и потенциалзависимых [[Ионные каналы|ионных каналов]] (активных проводников), является свидетельством богатого разнообразия вычислительных и биологических функций, которые дендрит может выполнять в ходе обработки синаптической информации по всему мозгу.

С накоплением новых эмпирических данных становится все более очевидным, что дендриты играют ключевую роль в интеграции и обработке информации, а также способны генерировать [[Потенциал действия|потенциалы действия]] и влиять на возникновение потенциалов действия в [[аксон]]ах, представая как [[Синаптическая пластичность|пластичные]], активные механизмы со сложными вычислительными свойствами. Исследование обработки дендритами синаптических импульсов  является необходимым для понимания роли нейрона в обработке информации в [[Центральная нервная система|ЦНС]], а также и для выявления причин многих психоневрологических заболеваний.

== Морфология и функции ==
[[Перикарион|Тело нейрона]] (сома) и дендриты — два главных участка нейрона, которые воспринимают входные импульсы от других нейронов. Согласно классической «нейронной доктрине», предложенной [[Рамон-и-Кахаль, Сантьяго|Рамоном-и-Кахалем]], информация через большинство нейронов протекает в одном направлении (ортодромический импульс) — от дендритных ветвей и тела нейрона (которые являются рецептивными частями нейрона, к которым импульс входит) к единому аксону (который является эффекторной частью нейрона, с которой импульс начинается). Таким образом, большинство нейронов имеет два типа отростков (нейритов): один или более дендритов, реагирующих на входящие импульсы, и аксон, который проводит выходной импульс. Тем не менее, с открытием антидромических импульсов (которые протекают от аксона к соме и к дендритам) и дендритных потенциалзависимых каналов, представление о природе дендритов начало меняться.

Существенное различие между дендритными деревьями и другими подобными древовидными структурами в природе заключается в том, что дендритные имеют больше [[Степени свободы (физика)|степеней свободы]]. Поэтому для того, чтобы понять влияние морфологии дендритов на их электрически-вычислительные свойства, следует принимать во внимание тот факт, что нейрон — это трёхмерная структура. Вследствие такой сложности роль дендритной структуры выходит далеко за пределы роли просто быть местом [[Синапс|синаптических контактов]]. Уже для Рамона-и-Кахаля было очевидным, что разветвлённость дендритов отражает количество контактов, которые один нейрон может иметь с другими нейронами. Нейрон без дендритов, имея сферическое клеточное тело, обладал бы очень ограниченной площадью поверхности для получения входных импульсов. Поэтому дендриты являются как бы расширением тела нейрона, увеличивая его площадь поверхности без чрезмерного увеличения объёма клетки. Так, 97 % площади поверхности [[мотонейрон]]а (исключая аксон) является дендритной.

Например, дендриты типичного моторного нейрона кошки занимают {{s|370 000 мкм²}} площади поверхности, вместе с тем предоставляя {{s|300 000 мкм²}} для синаптических входов<ref name="Kernell 1989">{{статья |заглавие=Dendrites of cat's spinal motoneurones: relationship between stem diameter and predicted input conductance |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=413 |страницы=255—269 |pmid=2600850 |ссылка=http://jp.physoc.org/content/413/1/255.abstract |язык=en |тип=journal |автор=Kernell D. and Zwaagstra B. |число=1 |месяц=6 |год=1989 }}{{Недоступная ссылка|date=Сентябрь 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>. Чтобы предоставить эквивалентную поверхность, сферическое клеточное тело должно иметь диаметр 340 мкм, а объём - {{s|20 000 000 мкм³}}<ref name="Fiala 1999" />.

Тот факт, что 80 % площади поверхности ближайших к соме дендритов мотонейрона покрыто синапсами, свидетельствует, что увеличение площади поверхности действительно является значимым для увеличения количества входных импульсов из нейрона, вместе с тем позволяя вместить большее количество нейронов в непосредственной близости друг к другу и расширить их возможности для большего разнообразия аксонов от других нейронов<ref name="Kernell 1989" />.

{| class="wikitable"
|+Функциональные и морфологические различия между аксонами и дендритами<ref name="Squire 2008">{{книга |заглавие=Fundamental Neuroscience |издание=3 |страницы=63 |isbn=978-0-12-374019-9 |язык=und |ответственный=Squire, Larry |год=2008}}</ref>
|-
! Аксоны !! Дендриты
|-
| За редкими исключениями, каждый нейрон имеет аксоны.|| Большинство нейронов имеет дендриты.
|-
| Аксоны появляются первыми во время нейрональной дифференциации.|| Только когда аксоны сформировались, начинают дифференцироваться дендриты.
|-
| Начальные сегменты аксонов отделены специальной [[Клеточная мембрана|плазматической мембраной]], обладающей высокой плотностью [[Ионные каналы|ионных каналов]] и особой организацией [[цитоскелет]]а.|| Дендриты неразделимы с соматической цитоплазмой, и точка перехода между ними трудноразличима.
|-
| Аксоны, как правило, имеют [[цилиндр]]ическую форму с круглым или [[эллипс|эллиптическим]] поперечным сечением. || Дендриты имеют [[конус]]ообразную форму и небольшие отростки, которые придают ему неправильное поперечное сечение.
|-
| Большие аксоны имеют [[миелин]]овую оболочку, толщина которой пропорциональна размеру аксона. || Дендриты не миелированы, хотя редко некоторые из них имеют несколько слоев миелина.
|-
| Размер аксона зависит от [[нейрофиламент]]а и количества [[Микротрубочки|микротрубочек]] с перевесом нейрофиламентов в крупных аксонах.|| Дендритный цитоскелет является менее организованным, а микротрубочки преобладают даже в крупных дендритах.
|-
| Микротрубочки в аксонах имеют однородную полярность, с плюс-концами, удаленными от сомы. || Микротрубочки в ближайших дендритах имеют смешанную полярность, с плюс- и минус-концами, наружу направленными к соме.
|-
| Микротрубочки в аксонах обогащены [[Тау-белок|тау-белками]].|| Дендриты могут иметь несколько тау-белков, но они имеют много [[протеин]]ов [[:en:MAP2]], которых нет у аксонов.
|-
| Зрелые аксоны не имеют [[Рибосома|рибосом]], хотя некоторое их количество можно обнаружить в начальном сегменте.|| У дендритов есть [[эндоплазматический ретикулум]] и цитоплазматические полисомы, вместе с большим количеством специфических [[мРНК]].
|-
| Ветви аксонов удалены от [[перикарион|сомы]]|| Дендриты начинают своё разветвление возле сомы
|-
| Ветви аксонов образуют тупые углы и имеют диаметры, схожие с родительским стволом.|| Ветви дендритов образуют острые углы и имеют диаметры, меньшие родительского ствола.
|-
| Аксоны имеют [[Химический синапс|пресинаптические]] образования, находящиеся на конце аксонных ветвей.|| Дендриты имеют большое количество постсинаптических образований, которые выходят из дендритного ствола.
|-
| Потенциалы действия обычно возникают в аксонном холмике<ref>Аксонный холмик (лат. colliculus — бугорок, холмик) — конусообразное возвышение тела нейроцита, дающее начало аксонному отростку.</ref> и активно распространяются от сомы.|| Хотя дендриты способны генерировать [[потенциал действия|потенциалы действия]], чаще они модулируют электрическое состояние сомы и начального сегмента аксона.
|-
| Традиционно аксоны специализированы для проведения возбуждения и синаптической передачи сигнала, — нейронный «выход».||Дендритная архитектура лучше всего приспособлена для интеграции синаптических импульсов из множества входов, — нейронный «вход».
|}
[[Файл:Purkinje model 2.gif|мини|Реконструкция [[Клетка Пуркинье|клетки Пуркинье]]]]
[[Файл:Stellate cell.gif|мини|слева|Реконструкция [[Звёздчатый нейрон|звёздчатого нейрона]]]]

=== Структура и типы ===
В отличие от аксонов, дендриты имеют высокое содержание [[Рибосома|рибосом]] и образуют относительно локальные соединения, которые непрерывно ветвятся во все стороны и сужаются, что ведёт к уменьшению в размерах дочерних отростков на каждой ветке. Также, в отличие от ровной поверхности аксонов, поверхность большинства дендритов усеяна выступающими маленькими [[органелла]]ми, которые называются [[Дендритный шипик|дендритными шипиками]] и которые обладают высокой пластичностью: они способны рождаться и умирать, менять свою форму, объём и количество на протяжении короткого отрезка времени. Среди дендритов есть как те, которые усеяны шипиками ([[Пирамидальный нейрон|пирамидальные нейроны]]), так и те, которые шипиков не имеют (большинство [[Вставочный нейрон|интернейронов]]), достигая максимального количества транзакций в [[Клетка Пуркинье|клетках Пуркинье]] — 100 000 транзакций, то есть около 10 шипиков на 1 пм. Другая отличительная черта дендритов в том, что они характеризуются разным количеством контактов (вплоть до 150 000 на дендритном дереве в клетке Пуркинье) и различными типами контактов (аксон-шипик, аксон-ствол, дендро-дендритные).

[[Файл:Neurone pyramidal.jpg|мини|270пкс|[[Пирамидальный нейрон]] [[гиппокамп]]а. На изображении отчётливо заметна отличительная черта пирамидальных нейронов — один аксон, апикальный дендрит, который находится вертикально над сомой (внизу) и множество базальных дендритов (сверху), которые поперечно расходятся от основания перикариона]]

Одна из принятых, но и самых тяжёлых, в [[нейробиология|нейробиологии]] классификаций нейронов (основана Кахалем) основывается на их дендритной структуре и плотности. Однако, с другой стороны, есть нейроны, которые не имеют дендритов («адендритные нейроны»), а только разветвлённые аксоны (напр., нейроны [[Пространственные отношения в анатомической терминологии|дорсального]] корешкового ганглия и симпатического ганглия); есть нейроны со слишком сложными дендритами. К нейронным типам с наиболее характерными дендритными формами относятся<ref name="Fiala 1999" />:
# ''[[Биполярные клетки сетчатки|Биполярные нейроны]]'', в которых два дендрита отходят в противоположных направлениях от сомы;
# Некоторые ''[[Вставочный нейрон|интернейроны]]'', в которых дендриты расходятся во всех направлениях от сомы;
# ''[[Пирамидальный нейрон|Пирамидальные нейроны]]'' — главные возбуждающие клетки в мозгу — которые имеют характерную пирамидальную форму клеточного тела и в которых дендриты распространяются в противоположные стороны от сомы, покрывая две перевёрнутые конические площади: вверх от сомы простирается большой апикальный дендрит, который поднимается сквозь слои, а вниз — множество базальных дендритов, которые простираются [[Латеральный|латерально]].
# ''[[Клетка Пуркинье|Клетки Пуркинье]]'' в [[мозжечок|мозжечке]], дендриты которых выходят из сомы в форме плоского веера.
# ''[[Звёздчатый нейрон|Звёздчатые нейроны]]'', дендриты которых выходят из разных сторон сомы, образуя форму звезды.

В связи с большим количеством типов нейронов и дендритов целесообразно рассмотреть [[Морфология (биология)|морфологию]] дендритов на примере одного конкретного нейрона — пирамидальной клетки. [[Пирамидальный нейрон|Пирамидальные нейроны]] находятся во многих регионах мозга млекопитающих: [[гиппокамп]], [[Миндалевидное тело|миндалина]], [[Новая кора|неокортекс]]. Эти нейроны наиболее обильно представлены в [[Кора больших полушарий|коре головного мозга]], составляя более чем 70—80 % всех нейронов [[Новая кора|изокортекса]] [[млекопитающие|млекопитающих]]. Наиболее популярными, и поэтому лучше исследованными, являются пирамидальные нейроны 5 слоя коры: они получают очень мощный поток информации, которая прошла через различные предыдущие слои коры, и имеют сложную структуру на поверхности [[Мягкая мозговая оболочка|мягкой мозговой оболочки]] («апикальный пучок»), которая получает входные импульсы из иерархически обособленных структур; далее эти нейроны посылают информацию другим корковым и подкорковым структурам. Хотя, подобно другим нейронам, пирамидальные клетки имеют апикальные и базальные дендритные пучки, им также присущи дополнительные отростки вдоль апикальной дендритной оси — это т. н. «наклонённый дендрит» ([[:en:oblique dendrite|oblique dendrite]]), который раз или дважды ветвится от основания. Особенностью дендритов пирамидальных нейронов является также то, что они могут отправлять ретроградные сигнальные молекулы (напр., [[Каннабиноиды|эндоканабиноиды]]), которые проходят в обратном направлении через [[химический синапс]] к аксону пресинаптического нейрона<ref name="Kreitzer 2002">{{статья |заглавие=Retrograde signaling by endocannabinoids |издание={{Нп3|Current Opinion in Neurobiology}} |том=12 |номер=3 |страницы=324—330 |doi=10.1016/S0959-4388(02)00328-8 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959438802003288 |язык=en |автор=Kreitzer AC and Regehr WG. |число=1 |месяц=6 |год=2002 |издательство=[[Elsevier]] |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924182415/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959438802003288 }}</ref>.

Хотя часто дендритные ветви пирамидальных нейронов сравнивают с ветвями обычного дерева, они таковыми не являются. В то время как диаметр ветвей дерева постепенно сужается с каждым делением и становится все более коротким, диаметр последней ветви дендрита пирамидальных нейронов значительно тоньше, чем её родительская ветка, и эта последняя ветвь часто является самым длинным сегментом дендритного дерева. Тем более, диаметр оконечности дендрита не является суженным, в отличие от апикального ствола веток дерева: он имеет <1 мкм в диаметре, как в точке соединения с главным апикальным стволом, так и на своем удалённом конце, 100 мкм от ствола. Такая уникальная геометрия дендритов хорошо подходит для электрической сегментации и раздельной обработки информации в этих сегментах, поскольку здесь синаптические токи собраны с относительно большой площади в пределах региона с высоким сопротивлением. Поэтому даже относительно небольшой синаптический ток, поступающий в дендритные окончания, генерирует здесь значительную деполяризию, достаточную для порождения локального дендритного [[Потенциал действия|потенциала действия]]<ref name="Spruston 2008">{{статья |заглавие=Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration |издание=[[Nature Reviews Neuroscience]] |том=9 |номер=3 |страницы=206—221 |issn=1471-003X |doi=10.1038/nrn2286 |язык=en |автор=Spruston Nelson |год=2008 |тип=journal}}</ref>.

[[Файл:Dendritic arborization patterns 2.png|слева|мини|250пкс|Виды дендритных разветвлений]]

==== Ветвления ====
Своей функциональностью и высокой рецептивностью<ref>Рецептивность (от лат. receptio — принятие) — восприимчивость, состояние восприятия.</ref> дендриты обязаны сложной геометрической разветвленности. Дендриты одного нейрона, взятые вместе, называются «дендритным деревом», каждая ветвь которого называется «дендритной ветвью». Хотя иногда площадь поверхности дендритной ветки может быть достаточно обширной, чаще всего дендриты находятся в относительной близости от [[перикарион|тела нейрона]] (сомы), из которого выходят, достигая в длину не более 1—2 мкм. Количество входных импульсов, которые данный нейрон получает, зависит от его дендритного дерева: нейроны, которые не имеют дендритов, контактируют только с одним или несколькими нейронами, тогда как нейроны с большим количеством разветвлённых деревьев способны принимать информацию от множества других нейронов. Наиболее сложную и красивую дендритную форму имеют [[Клетка Пуркинье|клетки Пуркинье]], дерево на которых имеет около 400 верхушек, тогда как [[альфа-мотонейрон]]ы в [[Спинной мозг|спинном мозгу]] кошки имеют лишь 8—12 дендритных деревьев, каждое с около 30 верхушками<ref name="Segev 1998">{{книга |заглавие=The Book of GENESIS. Exploring Realistic Neural Models with the GEneral NEural SImulation System |издательство=Springer New York |страницы=51—77 |часть=Cable and Compartmental Models of Dendritic Trees |isbn=978-1-4612-1634-6 |ref=Segev |язык=en |автор=Segev, Idan |год=1998}}</ref>.

[[Рамон-и-Кахаль, Сантьяго|Рамон-и-Кахаль]], изучая дендритные разветвления, пришел к выводу, что [[Филогенез|филогенетические]] различия в специфических нейрональных морфологиях поддерживают отношения между дендритной сложностью и количеством контактов<ref name="Garcia-Lopez 2007" />. Сложность и разветвлённость многих типов нейронов [[позвоночные|позвоночных]] (например, [[Пирамидальный нейрон|пирамидальные нейроны]] коры, [[Клетка Пуркинье|клетки Пуркинье]] [[мозжечок|мозжечка]], митральные клетки [[Обонятельный мозг|обонятельных луковиц]]) растёт с увеличением сложности [[Нервная система|нервной системы]]. Эти изменения связаны как с необходимостью для нейронов формировать больше контактов, так и с необходимостью контактировать с дополнительными нейронными типами в конкретном месте нейронной системы.

Следовательно, способ связанности между нейронами является одним из наиболее фундаментальных свойств их разносторонних [[Морфология (биология)|морфологий]]<ref name="Sholl 1956">{{книга |заглавие=The Organization of the Cerebral Cortex |издательство=Hafner Publishing Company |страницы=125 |ref=Sholl |язык=und |автор=Sholl, Donald Arthur |год=1956}}</ref> и именно поэтому дендриты, которые формируют одно из звеньев этих связей, определяют многообразие функций и сложность конкретного нейрона.

Впрочем, морфология дендритов определяет не только количество и тип контактов, которые может образовать данный нейрон с другими нейронами, но и его вычислительные операции. Как моделирование, так и [[Электрофизиология|электрофизиологические]] исследования поведения нейронов [[in vitro]] и [[in vivo]], показали, что нейроны с более сложной морфологией (большие и разветвлённые дендритные дерева, больше веток и [[Дендритный шипик|шипиков]]) характеризуются пачечной пульсацией, тогда как нейроны с более простой морфологией имеют тенденцию к тоническим спайкам<ref name="Yang 1996">{{статья |заглавие=Dopamine D1 receptor actions in layers V-VI rat prefrontal cortex neurons in vitro: modulation of dendritic-somatic signal integration |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience}} |том=16 |страницы=1922—1935 |ссылка=http://www.jneurosci.org/content/16/5/1922.short |язык=en |тип=journal |автор=Yang CR and Seamans J. K. |число=1 |месяц=3 |год=1996 |archivedate=2017-03-18 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170318083540/http://www.jneurosci.org/content/16/5/1922.short }}</ref><ref name="Grahamvan 2010">{{статья |заглавие=Impact of Dendritic Size and Dendritic Topology on Burst Firing in Pyramidal Cells |издание=[[PLOS Computational Biology|PLoS Computational Biology]] |том=6 |номер=5 |страницы=e1000781 |issn=1553-7358 |doi=10.1371/journal.pcbi.1000781 |язык=en |тип=journal |автор=Graham Lyle J., van Elburg Ronald A. J., van Ooyen Arjen |год=2010}}</ref>. Также морфология дендритов имеет существенное влияние на распространение [[Потенциал действия|потенциала действия]], выявление дендритами совпадений во входных синаптических импульсах<ref name="Vetter 2001">{{статья |заглавие=Propagation of Action Potentials in Dendrites Depends on Dendritic Morphology |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology|Journal of neurophysiology||Journal of Neurophysiology}} |том=85 |страницы=926—937 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/85/2/926.short |язык=en |тип=journal |автор=Vetter P., Roth A ., and Hausser M. |число=1 |месяц=2 |год=2001 |archivedate=2012-04-11 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120411185718/http://jn.physiology.org/content/85/2/926.short }}</ref><ref name="Schaefer 2003">{{статья |заглавие=Coincidence Detection in Pyramidal Neurons Is Tuned by Their Dendritic Branching Pattern |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=89 |номер=6 |страницы=3143—3154 |issn=0022-3077 |doi=10.1152/jn.00046.2003 |язык=en |тип=journal |автор=Schaefer A. T., Larkum ME , Sakmann B , and Roth A. |год=2003}}</ref>.

[[Файл:Purkinje neurons in the cerebellum.png|мини|250пкс|Клетки Пуркинье в мозжечке]]

Трёхмерное распределение дендритных ветвей также имеет важное значение для определения типа информации, которая поступает к нейрону. Тогда как нейроны с дендритными деревьями, локализованными только в данном слое коры, могут получить очень ограниченное количество и разнообразие контактов, то нейроны с расширенными дендритными ветвями, простирающимися в другие слои (напр., как большие пирамидальные нейроны) способны получать значительно более разнообразные и сложные входные импульсы<ref name="Byrne 2009">{{книга |ответственный=Byrne John H. , Roberts James L. |заглавие=From Molecules to Networks: An Introduction to Cellular and Molecular Neuroscience |ссылка=https://archive.org/details/frommoleculeston0000unse |издательство=[[Academic Press]] |страницы=[https://archive.org/details/frommoleculeston0000unse/page/n656 656] |isbn=9780080920832 |язык=en |год=2009}}</ref>.

Но разветвленность и многообразие дендритной морфологии также имеет и ограничительное воздействие на нейронные высчисления, в частности на эффективность входных синаптических импульсов (синаптическую информационную эффективность, SIE<ref name="London 2002">{{статья |заглавие=The information efficacy of a synapse |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=5 |номер=4 |страницы=332—340 |issn=10976256 |doi=10.1038/nn826 |язык=en |автор=London Michael, Schreibman Adi, Hausser Michael, Larkum Matthew E. and Segev Idan |год=2002 |тип=journal}}</ref>): нейроны с более развитыми дендритными деревьями характеризуются более резким и быстрым уменьшением синаптической эффективности (амплитуды синаптических потенциалов) вдоль пути от удалённого места синаптического входа до сомы, что приводит к затуханию постсинаптического потенциала<ref name="Jaffe 1999">{{статья |заглавие=Passive Normalization of Synaptic Integration Influenced by Dendritic Architecture |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology|Journal of neurophysiology||Journal of Neurophysiology}} |том=82 |страницы=3268—3285 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/82/6/3268.short |язык=en |тип=journal |автор=Jaffe David B. and Carnevale Nicholas T. |число=1 |месяц=12 |год=1999 |archivedate=2016-03-07 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160307132606/http://jn.physiology.org/content/82/6/3268.short }}</ref>. Впрочем, значительная нелинейность дендритов, которая обусловлена наличием потенциалзависимых [[Ионные каналы|ионных каналов]], способна преодолеть это затухание, поддерживая и усиливая импульс на разных уровнях дендритного дерева<ref name="Komendantov 2009">{{статья |заглавие=Dendritic Excitability and Neuronal Morphology as Determinants of Synaptic Efficacy |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=101 |номер=4 |страницы=1847—1866 |issn=0022-3077 |doi=10.1152/jn.01235.2007 |язык=en |тип=journal |автор=Komendantov A. O. and Ascoli G. A. |год=2009}}</ref>.

==== Диаметр и длина ====
Диаметр дендритов возле сомы имеет несколько мкм, становясь меньше 1 мкм, когда они постепенно ветвятся. Много типов дендритов усеяны множеством крошечных отростков, [[Дендритный шипик|дендритными шипиками]], которые образуют чрезвычайно тонкие (около 0,1 мкм) и короткие (1 мкм) дендритные веточки. Эти шипики является главной мишенью для возбудимых синаптических входов и играют важную роль в нейронной пластичности. Длина самих дендритных деревьев колеблется от очень коротких (100—200 мкм, как в шипиковых звёздчатых клетках коры млекопитающих) до достаточно больших (1—2 мм, как у спинного [[альфа-мотонейрон]]а). Общая длина дендритов может достигать 10<sup>4</sup> мкм (1 см) и более<ref name="Rinzel 1974">{{статья |заглавие=Transient Response in a Dendritic Neuron Model for Current Injected at One Branch |издание={{Нп3|Biophysical Journal}} |том=14 |номер=10 |страницы=759—790 |doi=10.1016/S0006-3495(74)85948-5 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006349574859485 |язык=en |тип=journal |автор=Rinzel John and Rall Wilfrid |месяц=10 |год=1974 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924151453/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006349574859485 }}</ref><ref name="Koch 1993">{{статья |заглавие=The Function of Dendritic Spines: Devices Subserving Biochemical Rather Than Electrical Compartmentalization |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience}} |том=13 |номер=2 |страницы=413—422 |pmid=8426220 |ссылка=http://www.jneurosci.org/content/13/2/413.short |язык=en |тип=journal |автор=Koch Christof and Zador Anthony |число=1 |месяц=2 |год=1993 |archivedate=2020-08-14 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200814204744/https://www.jneurosci.org/content/13/2/413.short }}</ref>.

В целом, дендриты (не включая шипики) занимают примерно такой же объём [[Кора больших полушарий|коры]], как и [[аксон]]ы (без включения тела клеток и [[Кровеносные сосуды|кровеносных сосудов]]) (на примере коры мыши)<ref name="Schuz 1989">{{статья |заглавие=Density of neurons and synapses in the cerebral cortex of the mouse |издание={{Нп3|The Journal of Comparative Neurology}} |том=286 |номер=4 |страницы=442—455 |issn=0021-9967 |doi=10.1002/cne.902860404 |язык=en |тип=journal |автор=Schuz Almut and Palm Gunther |год=1989}}</ref>:
* [[аксон]]ы — 34 %;
* дендриты — 35 %;
* шипики («шея» и «голова») — 14 %;
* [[Нейроглия|глия]] — 11 %;
* внеклеточное пространство — 6 %.

[[Файл:Пирамидальный нейрон L5.png|мини|250пкс|Дендритная организация пирамидального нейрона 5 слоя [[Кора больших полушарий|коры]]]]

В некоторых регионах ЦНС соседние дендритные деревья тесно переплетаются, очень часто деля между собой ту же область и группу аксонов, с которыми формируют синаптические контакты. Это особенно характерно для дендритов пирамидальных нейронов в коре, тогда как в других регионах мозга дендритные деревья (напр., клеток Пуркинье в мозжечке) отделены друг от друга и не перекрываются, каждый имея свои индивидуальные синаптические контакты. Именно поэтому на примере пирамидальных клеток лучше всего заметно значительное влияние морфологии дендритов на сложность нейронных операций.

Если предположить, что дендриты имеют [[цилиндр]]ическую форму и средний диаметр 0,9 мкм (на основе данных электронной [[микрофотография|микрофотографии]]), то длина дендритов в 1 мм³ составит 456 м, что почти на порядок меньше, чем длина аксонов в том же объёме, иллюстрируя большую среднюю толщину дендритов. Следовательно, 9,2×10<sup>4</sup> нейронов в 1 мм³ соответствовало бы ~276—460 м дендритам в 1 мм³<ref name="Braitenberg 1998">{{книга |заглавие=Cortex: statistics and geometry of neuronal connectivity, 2nd ed |издательство=Springer |страницы=249 |isbn=9783540638162 |язык=en |автор=Braitenberg V. and Schuz A. |год=1998}}</ref>.

Из этого следует, что в системе связей между пирамидальными нейронами, которая включает большинство синапсов коры, влияние одного нейрона на другой является достаточно слабым, опосредуясь в основном одним синапсом. Это означает, что сколько каждый кортикальный пирамидальный нейрон имеет синапсов (~4000), со столькими же другими пирамидальными нейронами он образует контакты<ref name="Braitenberg 2001">{{статья |заглавие=Brain Size and Number of Neurons: An Exercise in Synthetic Neuroanatomy |издание=Journal of Computational Neuroscience |том=10 |номер=1 |страницы=71—77 |issn=09295313 |doi=10.1023/A:1008920127052 |язык=en |тип=journal |автор=Braitenberg Valentino |год=2001}}</ref>.

Подобному максимальному расхождению сигналов от одной клетки к тысячам других соответствует такое же максимальное восхождение: тысячи синапсов на дендритном дереве одной пирамидальной клетки (при 3,3 синапсах на мкм дендритной длины) формируют контакты с аксонами стольких же различных пирамидальных клеток<ref name="Braitenberg 1978">{{статья |автор= Valentino Braitenberg |ответственный=Roland Heim |издание= Theoretical Approaches to Complex Systems: proceedings, Tubingen, June 11—12, 1977 | издательство= Springer |год= 1978|выпуск=21|страницы=171—188|заглавие= Cell Assemblies in the Cerebral Cortex|issn= 0341-633X}}</ref>.

Такая уникальная дендритная морфология пирамидальных клеток, которая позволяет им формировать не похожую на другие нейроны сеть контактов, привела некоторых исследователей к мысли, что «кора предстаёт как „устройство“ для наиболее широкого распространения и наиболее глубинного смешивания сигналов, совместного с естественными ограничениями нервных клеток»<ref name="Braitenberg 1998" /><ref name="Braitenberg 1978" /><ref name="Braitenberg 1974">{{статья |заглавие=Thoughts on the cerebral cortex |издание={{Нп3|Journal of Theoretical Biology}} |том=46 |номер=2 |страницы=421—447 |issn=00225193 |doi=10.1016/0022-5193(74)90007-1 |язык=en |автор=Braitenberg Valentino |год=1974 |тип=journal}}</ref>.

=== Физиология ===
Морфология дендритов придаёт им уникальные электрические и пластические свойства, и, как следствие, обусловливает вариации в вычислительных свойствах самих нейронов. Если, например, рассматривать дендриты как пассивные проводники (классическое представление), то разнообразная дендритная морфология влияет только на частоту нейронного разряда ({{lang-en|firing}}). Однако, если рассматривать активную электрическую проводимость в дендритах (современное представление), то становится очевидным влияние морфологии дендритов: возникает вариация разрядов между всплесками ({{lang-en|bursts}}) и регулярными формами пульсации<ref name="Mainen 1996">{{статья |заглавие=Influence of dendritic structure on firing pattern in model neocortical neurons |издание=[[Nature]] |страницы=363—366 |pmid=8684467 |doi=10.1038/382363a0 |ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v382/n6589/abs/382363a0.html |том=382 |язык=en |тип=journal |автор=Mainen, Z.F. and Sejnowski, T.J. |число=25 |месяц=7 |год=1996 |archivedate=2013-10-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131017200905/http://www.nature.com/nature/journal/v382/n6589/abs/382363a0.html }}</ref><ref name="van Ooyen 2002">{{статья |заглавие=The effect of dendritic topology on firing patterns in model neurons |издание=Network |страницы=311—325 |pmid=12222816 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12222816 |том=13 |номер=3 |язык=en |тип=journal |автор=van Ooyen A., Duijnhouwer J., Remme M. W., and van Pelt J. |месяц=8 |год=2002 |archivedate=2017-04-20 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170420144703/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12222816 }}</ref>, или происходит воздействие на обратное распространение потенциалов действия<ref name="Bastian 2001">{{статья |заглавие=Dendritic modulation of burst-like firing in sensory neurons |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |страницы=10—22 |pmid=11152701 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/85/1/10.absract |том=85 |номер=1 |язык=en |тип=journal |автор=Bastian, J. and Nguyenkim, J. |число=1 |месяц=1 |год=2001}}</ref>.

Электрически дендриты могут быть охарактеризованы через их пассивные свойства («скелет»), к которым добавлены (нелинейные) синаптически- и потенциал-зависимые ионные каналы. Пассивный (близкий к потенциалу покоя) скелет дендритов характеризуется [[Удельное электрическое сопротивление|удельным мембранным сопротивлением]], {{math|''R''<sub>m</sub>}} дендритов, которое является относительно высоким (1000—100 000 Ом·см²), откуда следует, что дендритная мембрана является диэлектриком высокого сопротивления. С [[Электрическая ёмкость|удельной ёмкостью]], {{math|''C''<sub>m</sub>}} в приблизительно 1 [[Фарад|мкФ]]/см², [[Постоянная времени (нейрофизиология)|мембранная постоянная времени]], {{math|τ<sub>m</sub>}} (которая определяет временной интервал для интеграции синаптических входных импульсов) составляет порядка {{math|τ<sub>m</sub> {{=}} ''R''<sub>m</sub>C<sub>m</sub> {{=}} 10—100 мс}}. В зависимости от типа и морфологии, площадь поверхности мембранного дендритного дерева колеблется от 20 000 до 750 000 мкм², объём может достигать до 30 000 мкм³, длина — 10 мм (напр., в поясничных [[мотонейрон]]ах). Внутриклеточная цитоплазма и внеклеточная среда дендритов содержит ионы, способные проводить электрический ток<ref name="Segev 2003">{{книга|автор=Segev, I., London, M.|часть=Dendritic Processing|заглавие=The Handbook of Brain Theory and Neural Networks|ссылка=https://archive.org/details/handbookofbraint0000unse_m7j2/page/324|ответственный=ed. Michael A. Arbib|издательство=MIT Press|год=2003|pages=324-332|allpages=1290|isbn=9780262011976}}</ref>. Дендритная мембрана также способна проводить ток через специфические трансмембранные ионные каналы, но ток, который проходит через мембрану, встречает значительно большее сопротивление, чем вдоль внутренней сердцевины. Кроме мембранных каналов (мембранное сопротивление), дендритная мембрана способна накапливать ионные заряды, то есть функционировать, как [[Электрический конденсатор|конденсатор]].

Осевое (продольное) сопротивление дендритной цитоплазмы, {{math|''R''<sub>i</sub>}}, колеблется от 70 до 300 Ом·см, что вместе с малыми измерениями отдаленных ветвей предусматривает большое [[Входное сопротивление|входное сопротивление (импеданс)]] в дендритах. Увеличение дендритного диаметра с приближением к соме означает большой коэффициент затухания (~100) пикового синаптического потенциала, когда тот распространяется от начала в отдаленной точке дендрита к соме. Мембранное и цитоплазматическое удельное сопротивления обусловливают также [[внутреннее сопротивление]] {{math|''R''<sub>in</sub>}} в каждой данной точке на дендритном дереве: {{math|''R''<sub>in</sub>}} может варьироваться от 1 MОм (толстые и проникающие дендриты) до 1000 MОм (тонкие отростки, как [[Дендритный шипик|шипики]]). Наибольшие значения {{math|''R''<sub>in</sub>}} в дендритах показывают, что малое возбуждающее синаптическое изменение проводимости (около 1 нСм) приведёт, локально, к значительному (в несколько десятков мВ) изменению потенциала<ref name="Koch 2004">{{книга |заглавие=Biophysics of Computation: Information Processing in Single Neurons |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |страницы=562 |isbn=9780195181999 |ref=Koch |язык=en |автор=Koch, Christof |год=2004}}</ref>.

Дендриты, следовательно, являются электрически распределенными «механизмами», поэтому нейроны не являются эквипотенциальными — как их моделировали в классических теориях, — ибо между различными регионами дендритного дерева (и сомы) может существовать десятикратная разница напряжений как результат локального синаптического входа в дендриты.

{| class="wikitable"
|+ Некоторые типичные размеры дендритов для различных типов нейронов<ref name="Fiala 1999" />
|-
! | Нейрон !! Средний диаметр сомы (мкм) !! Количество дендритов на соме !! Диаметр близких к соме дендритов (мкм) !! Количество точек ветвления !! Диаметр отдаленных от сомы дендритов (мкм) !! Протяженность дендрита א<ref>א — среднее расстояние от тела клетки до кончиков длинных дендритов.</ref> (мкм) !! Общая длина дендрита (мкм)
|-
| [[Гранулярная клетка|Гранулярные клетки]] [[мозжечок|мозжечка]] (кот) || 7 || 4 || 1 || 0 || 0,2—2 || 15 || 60
|-
| Звёздчатые [[амакриновые клетки]] (резус) || 9 || 1 || 1 || 40 || 0,2—2 || 120 || —
|-
| [[Гранулярная клетка|Гранулярные клетки]] [[Зубчатая извилина|зубчатой извилины]] (крыса) || 14 || 2 || 3 || 14 || 0,5—1 || 300 || 3200
|-
| [[Пирамидальный нейрон|Пирамидальная клетка]] CA1 (крыса) || 21 || — || — || — || — || — || 11,900
|-
| |Базальные<ref>Базальный (от греч. basis — основа) в анатомии — основной, расположенный у основания, обращенный или относящийся к нему.</ref> дендриты || — || 5 || 1 || 30 || 0,5—1 || 130 || 5500
|-
| s.radiatum || — || 1 || 3 || 30 || 0,25—1 || 110 || 4100
|-
| s.lacunosum-moleculare || — || — || — ||15 || 0,25—1 || 500 || 2300
|-
| [[Клетка Пуркинье|Клетки Пуркинье]] [[мозжечок|мозжечка]] ([[морская свинка]]) || 25 || 1 || 3 || 440 || 0,8—2,2 || 200 || 9100
|-
| Длинноаксонная клетка [[Бледный шар|бледного шара]] ([[человек]]) || 33 || 4 || 4 || 12 || 0,3—0,5 || 1000 || 7600
|-
| Клетки [[Мейнерт, Теодор|Мейнерта]] [[Зрительная кора|зрительной коры]] (макака) || 35 || — || — || — || — || — || 15 400
|-
| Базальные дендриты || — || 5 || 3 || — || — || 250 || 10 200
|-
| Апикальные<ref>Апикальный (лат. apicalis, от apex, apicis верхушка) в биологии — расположенный на верхушке или принадлежащий к ней, обращённый кверху; верхушечный, конечный.</ref> дендриты || — || 1 || 4 || 15|| 2—3 || 1800 || 5 200
|-
| [[Альфа-мотонейрон]] спинного мозга (кот) || 58 || 11 || 8 || 120 || 0,5—1,5 || 1100 || 52 000
|}

=== Дендритные синапсы ===
[[Файл:Three-dimensional reconstruction of the complex dendritic spine, showing the multiple macular synapses (red) and massive aggregation of polyribosomes (black)..jpg|мини|250пкс|[[Трёхмерная графика|Трёхмерная]] реконструкция сложного [[Дендритный шипик|дендритного шипика]] с синапсами (красный) и полирибосомами (черный)]]
Хотя дендриты прилегают ко многим аксонам и др. дендритам, передача сигнала происходит главным образом в [[синапс]]ах. Синапсы могут находиться непосредственно на поверхности дендрита (т. н. стволовые синапсы), или на дендритных шипиках.

[[Файл:A spiny dendrite from CA1 stratum radiatum..gif|мини|250пкс|слева|Шипиковий дендрит с CA1 stratum radiatum. Возбуждающие синапсы показаны красным, ингибирующие — синим]]
[[Файл:Characterization-of-MSB-Synapses-in-Dissociated-Hippocampal-Culture-with-Simultaneous-Pre--and-pone.0026478.s002.ogv|мини|250пкс|Дендриты, синапсы и шипики, визуализированные с помощью [[Зелёный флуоресцентный белок|ЗФБ]] и снятые вживую с использованием [[Конфокальный микроскоп|конфокального лазерного сканирующего микроскопа (LSCM)]]]]

До [[1960-е годы|1960-х годов]] считалось, что взаимодействие в нервной системе является односторонним — от аксона к дендритам к соме — и что только аксоны могут быть пресинаптическими. Согласно этому представлению выделяли такие синаптические связи: аксо-дендритные (между аксоном и дендритом), аксо-соматические (между аксоном и клеточным телом), аксо-аксонные (между двумя аксонами) и аксо-шипиковые (между аксоном и шипиком)<ref name="Hammond 2001">{{книга |заглавие=Cellular and Molecular Neurobiology |ссылка=https://archive.org/details/cellularmolecula00hamm_589 |издательство=[[Academic Press]] |год=2001 |страницы=[https://archive.org/details/cellularmolecula00hamm_589/page/n517 493] |isbn=9780080545967 |ref=Hammond |язык=und |автор=Hammond, Constance}}</ref>. Но в 1966 году В. Ролл теоретически предсказал, а его коллеги предоставили физиологические доказательства существования новой и неожиданной синаптической связи, которую они обнаружили в обонятельной луковице — дендро-дендритного синапса. Эти синапсы образуются между дендритами митральной и гранулярной клеток. Оба компонента синапса являются дендритными по своей природе, но ещё более странным было то, что сами эти синапсы являются реципрокными (взаимно обусловленными), поэтому обе клетки действовали как пресинаптические нейроны<ref name="Peters 1996">{{статья |заглавие=The morphology of synapses |издание=[[Journal of Neurocytology]] |том=25 |номер=1 |страницы=687—700 |doi=10.1007/BF02284835 |ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02284835 |язык=und |автор=Peters, Alan and Palay, Sanford L. |месяц=1 |год=1996 |archivedate=2017-04-05 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170405225813/http://link.springer.com/article/10.1007/BF02284835 }}</ref>.

Это открытие было настолько одновременно необычным и важным, что десятилетия после его публикации нейробиологи вспоминали о нём, как о «тихой революции» в понимании нейронов и дендритов: «Новое представление о нейроне [которое вытекает из этого открытия], заключается в том, что дендрит — это отнюдь не пассивная рецептивная поверхность, но также может становиться пресинаптичным, таким, который передаёт информацию в другие нейроны через дендроденритные синапсы»<ref name="Schmitt 1976">{{статья |заглавие=Electrotonic processing of information by brain cells |издание=[[Science]] |страницы=114—120 |pmid=180598 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/180598 |язык=en |тип=journal |автор=Schmitt R. O., Dev P., Smith BH. |число=9 |месяц=7 |год=1976 |archivedate=2017-10-03 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20171003125923/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/180598 }}</ref>. Другой редкий случай синаптического контакта — это «autapse», когда аксон образует синапс с собственным дендритным деревом, но этот тип связи пока мало понятен<ref name="Peters 1996" />.

Синапсы не хаотически распределены на дендритной поверхности. Во многих системах ([[Пирамидальный нейрон|пирамидальных клеток]] [[гиппокамп]]а или [[Клетка Пуркинье|клетках Пуркинье]] в [[мозжечок|мозжечке]]) источник синаптического импульса выборочно направляется на данный регион дендритного дерева, а не просто случайно распределяется по поверхности дендритного дерева. К примеру, в коре ~79 % всех возбуждающих синапсов находятся на шипиках, а другие — на дендритных стволах, тогда как всего лишь 31 % всех ингибиторных синапсов локализованы на шипиках. Тем более, что шипик с ингибиторным синапсом всегда также имеет возбуждающий синапс: ~15 % всех дендритных шипиков имеют как возбуждающие, так ингибирующие синапсы. Ингибиторные синапсы чаще локализуются на соме или на стволе дендритного дерева<ref name="Braitenberg 1998" />. Вследствие такой локализации всего несколько ингибиторных входных импульсов могут шунтировать весь входящий возбуждающий импульс, который собирался дендритным деревом из сотен синапсов апикальных дендритов. Этот феномен называется «ингибиторное шунтирование»<ref name="Hammond 2001" />.

В целом принято выделять несколько синаптических типов на дендритах<ref name="Fischer 1998">{{статья |заглавие=Rapid Actin-Based Plasticity in Dendritic Spines |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=20 |номер=5 |страницы=847—854 |doi=10.1016/S0896-6273(00)80467-5 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627300804675 |язык=en |автор=Fischer M., Kaech S., Knutti D., and Matus A. |месяц=5 |год=1998 |издательство=[[Cell Press]] |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924180139/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627300804675 }}</ref>:

{{файл с описанием|Синаптичні спеціалізації дендритів.png||справа|300пкс|рамка=двойная|заголовок=Синаптические специализации дендритов|обтекание=справа|
*а — дендритные варикозы (тонкий дендрит амакриновых клеток сетчатки)
*b — филоподия
*c — безчерешковый, обрубок и крючковатый шипик (типичен для пирамидальных нейронов коры и зубчатого ядра мозжечка)
*d — шипик на тонкой ножке, грибовидный и почечка (типичен для коры и обонятельной луковицы)
*e — разветвлённые шипики, каждая ветвь которых имеет свой собственный пресинаптический объект (типично для CA1- и CA3-пирамидальных нейронов, гранулярных клеток зубчатой извилины и клеток Пуркинье мозжечка)
*f — тернистые отростки с разделёнными на части дендритными выступлениями (типичны для пирамидальных клеток CA3 и нейронов зубчатой извилины)
*g — кистевидные разветвлённые дендритные сегменты с синаптическими варикозами, которые заканчиваются луковично-образными концами (типичны для нейронов нижней оливы и [[Латеральное коленчатое тело|латерального коленчатого тела]])
*h — коралловидный нарост с дендритными варикозами, которые растягиваются в многочисленные тоненькие отростки (типичны для дендритов нейронов зубчатого и латерального ядер вестибулярного))|ширина описания=400px|максимальная ширина=750px}}
{{распорка}}

# ''Varicosities'' (варикозно расширенные) — синапсы, которых больше всего на [[Амакриновые клетки|амакриновых клетках сетчатки]], а также среди некоторых [[Вставочный нейрон|интернейронов]].
# ''Filopodia'' (филоподии). Все нейроны короткое время имеют дендритные филоподии в течение развития: они очень динамичны, расширяясь и втягиваясь в течение нескольких минут. Однако после периода развития нейрона филоподии исчезают, следовательно, принимая роль в синаптогенезе (формировании синапсов между нейронами), часто образуя слабые контакты. После развития нейрона филоподии заменяются стволовыми синапсами.
# ''Synaptic crests'' (синаптические гребешки) формируются двумя аксонами с обеих сторон тонкой ламеллярной шеи гребешка.
# ''Thorny excrescences'' (тернистые наросты) образуют 90 % дендритных отростков на близких к соме апикальных дендритах.
# ''Rasemose appendages'' (кистевидные отростки)
# ''Corralline excrescenec'' (коралловые отростки)

=== Шипики ===
{{главная|Дендритный шипик}}

Решающий фактор для способности нейронной сети хранить информацию — количество различных нейронов, которые могут быть соединены синаптически<ref name="Chklovskii 2004">{{статья |заглавие=Synaptic Connectivity and Neuronal Morphology |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=43 |4=Issue 5 |страницы=609—617 |doi=10.1016/j.neuron.2004.08.012 |ссылка=http://www.cell.com/neuron/retrieve/pii/S0896627304004982 |язык=en |автор=Chklovskii D. |число=2 |месяц=9 |год=2004 |издательство=[[Cell Press]] |archivedate=2013-10-05 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131005225835/http://www.cell.com/neuron/retrieve/pii/S0896627304004982 }}</ref>. Одним из главных факторов увеличения разнообразия форм синаптических связей в биологических нейронах является существование дендритных шипиков, открытых в 1888 году Кахалем<ref name="Garcia-Lopez 2007">{{статья |заглавие=The discovery of dendritic spines by Cajal in 1888 and its relevance in the present neuroscience |издание=[[Progress in Neurobiology]] |том=83 |номер=2 |страницы=110—130 |doi=10.1016/j.pneurobio.2007.06.002 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301008207001062 |язык=en |тип=journal |автор=Garcia-Lopez Pablo, Garcia-Marin, Virginia and Freire, Miguel |месяц=10 |год=2007 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924170838/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301008207001062 }}</ref>. Он же впервые выдвинул предположение, что шипики выполняют функцию увеличения поверхности для синаптических контактов с аксонами, находящимися на далёком расстоянии от дендритов: «…дендритные шипики играют главную роль в увеличении поверхности соединений протоплазматического разветвления [то есть, дендритного дерева], выступая, чтобы соединиться с удалёнными нервными волокнами, которые не могут непосредственно соединиться с дендритным отростком»<ref name="Garcia-Lopez 2007" />.

В 1904 году Кахаль сделал предположение, что шипики могут хранить [[электрический заряд]], возникающий в результате нейронной активности, тем самым заложив основы понимания [[Синаптическая пластичность|синаптической пластичности]]<ref name="Garcia-Lopez 2007" />. Как показали более поздние исследования, шипики расширяют доступность данного дендрита для большего количества аксонов, при этом не слишком увеличивая объём мозга. Хотя большинство шипиков содержат один синапс, существуют шипики с несколькими синапсами. Отношение реального синапса к числу потенциальных синапсов (т. н. [[Скважность|коэффициент заполнения]]) для пирамидальных нейронов коры составляет 0,26 в [[Новая кора|неокортексе]] и 0,22—0,34 в [[гиппокамп]]е<ref name="Harris 1994">{{статья |заглавие=Dendritic Spines: Cellular Specializations Imparting Both Stability and Flexibility to Synaptic Function |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience]] |том=17 |страницы=341—371 |doi=10.1146/annurev.ne.17.030194.002013 |ссылка=http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ne.17.030194.002013 |язык=en |тип=journal |автор=Harris K. M. and Kater S. B. |месяц=3 |год=1994 |archivedate=2015-06-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150630204300/http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ne.17.030194.002013 }}</ref>. Это означает, что дендритные шипики играют существенную роль в определении того, какие аксоны образуют контакты с дендритом<ref name="Segev 1988">{{статья |заглавие=Computational study of an excitable dendritic spine |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=60 |номер=2 |страницы=499—523 |pmid=2459320 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/60/2/499.short |язык=en |тип=journal |автор=Segev, I., and Rall, W. |число=1 |месяц=8 |год=1988 |archivedate=2016-03-07 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160307205146/http://jn.physiology.org/content/60/2/499.short }}</ref>.

Шипики найдены в разных местах [[Нервная сеть|нервной системы]], не только в [[Кора больших полушарий|коре головного мозга]], а в некоторых случаях, как например, на клетках Пуркинье в мозжечке, они почти похожи на корковые шипики. Впрочем, наиболее важны они в коре головного мозга, поскольку здесь они связаны с 75 % всех синапсов<ref name="Braitenberg 1998" />.

Различные регионы дендритных ветвей имеют разную плотность шипиков. К примеру, пирамидальные нейроны CA1 у крысы имеют 30 000 шипиков, 55 % которых сосредоточены в stratum radiatum, а 40 % — в stratum oriens. Плотность шипиков на латеральных ветвях апикального ствола в stratum radiatum достигает, в среднем, 3 на 1 мкм дендрита<ref name="Stepanyants 2002">{{статья |заглавие=Geometry and Structural Plasticity of Synaptic Connectivity |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=34 |4=Issue 2 |страницы=275—288 |doi=10.1016/S0896-6273(02)00652-9 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627302006529 |язык=en |тип=journal |автор=Stepanyants Armen , Hof Patrick R. , Chklovskii Dmitri B. |число=11 |месяц=4 |год=2002 |издательство=[[Cell Press]] |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924180343/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627302006529 }}</ref>. Отдаленные дендриты базального конуса имеют подобную плотность шипиков, тогда как в низшем апикальном пучке их плотность значительно ниже. Апикальный ствол в stratum radiatum сам по себе имеет наибольшую плотность шипиков — 7 шипиков на 1 мкм<ref name="Yuste 2010">{{книга |заглавие=Dendritic Spines |ссылка=https://archive.org/details/dendriticspines00rafa |издательство=[[MIT Press]] |страницы=[https://archive.org/details/dendriticspines00rafa/page/n279 264] |isbn=9780262013505 |ref=Yuste |язык=und |автор=Yuste, Rafael |год=2010}}</ref>. Наиболее близкие к [[перикарион|соме]] дендриты пирамидального нейрона получают ингибиторные входные импульсы, поэтому эти регионы, так же как и сома, лишены шипиков. У взрослого мозга плотность простых шипиков значительно варьируется от 0,01 мкм³ до более чем 1,5 мкм³<ref name="Stepanyants 2002" />. Тот факт, что различные регионы дендритной ветви имеют разную плотность шипиков, свидетельствует о различиях в соединениях с различными возбуждающими входными синапсами<ref name="Koch 1993" />.

Диаметр шипиков колеблется от 0,1 до 0,4 мкм, а длина от 0,4 до 2 мкм. В большинстве регионов мозга шипики имеют два входа — возбуждающий и ингибиторный. Впрочем, в поле CA1 гиппокампа каждый шипик пирамидальной клетки имеет только один синапс — возбуждающий<ref name="Segev 1988" />.

[[Файл:Cytoskeletal organization of dendritic spines (ru).jpg|мини|250пкс|слева|[[Цитоскелет]]ное строение дендритного шипика]]

Дендритные шипики формируют биохимический и электрический сегмент, где поступающие сигналы вначале интегрируются и обрабатываются. Шея шипика разделяет его голову от остальной части дендрита, тем самым делая шипика отдельным биохимическим и вычислительным регионом нейрона. Подобная сегментация играет ключевую роль в выборочном изменении силы синаптических связей в течение обучения и запоминания<ref name="Chklovskii 2004" /><ref name="Holmes 2003">{{книга |заглавие=Handbook Of Brain Theory And Neural Networks |ссылка=https://archive.org/details/handbookofbraint0000unse_m7j2/page/332 |издательство=Mit Press |страницы=332—335 |часть=Dendritic Spines |isbn=9780262011976 |язык=en |автор=Holmes, William R.; Rall, Wilfrid |ответственный=Arbib, Michael |год=2003}}</ref>.

С шипиками также связаны патологические изменения, поскольку их плотность уменьшается при многих возрастных и психоневрологических заболеваниях, (как [[деменция]], хронический [[алкоголизм]], [[шизофрения]], [[трисомия]])<ref name="Yuste 2010" />.

В [[нейробиология|нейробиологии]] также принята классификация нейронов на основе существования шипиков на их дендритах. Те нейроны, которые имеют шипики, называются ''шипиковыми нейронами'', а те, которые их лишены — ''безшипиковыми''. Между ними существует не только [[Морфология (биология)|морфологическое]] отличие, но и различие в передаче информации: шипиковые дендриты зачастую являются возбуждающими, а безшипиковые — ингибирующими<ref name="Hammond 2001" />.

Хотя шипики трудно изучать при нормальных условиях, накоплен ряд данных, которые позволяют сделать предположение о существовании различных популяций стабильных и более пластических шипиков [[in vivo]], и эти популяции могут варьироваться с опытом<ref name="Holtmaat 2006">{{статья |заглавие=Experience-dependent and cell-type-specific spine growth in the neocortex |издание=[[Nature]] |том=7096 |номер=441 |страницы=979—983 |doi=10.1038/nature04783 |ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7096/full/nature04783.html |язык=en |тип=journal |автор=Holtmaat A., Wilbrecht L., Knott G. W., Welker E., Svoboda K. |число=22 |месяц=6 |год=2006 |archivedate=2008-02-23 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20080223181830/http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7096/full/nature04783.html }}</ref>. Существует несколько догадок, что именно эти, ''динамические шипики'', могут участвовать в обучении, тогда как более крупные, ''стабильные шипики'', могут выполнять роль хранителей накопленных воспоминаний<ref name="Kasai 2003">{{статья |заглавие=Structure—stability—function relationships of dendritic spines |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends in Neurosciences||Trends (journals)}} |том=26 |номер=7 |страницы=360—368 |doi=10.1016/S0166-2236(03)00162-0 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0166223603001620 |язык=en |тип=journal |автор=Kasai, H., Matsuzaki, M., Noguchi, J., Yasumatsu, N. & Nakahara, H. |месяц=7 |год=2003 |издательство=[[Cell Press]] |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924163606/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0166223603001620 }}</ref>. Повторяемая активация малых шипиков ведёт к длительному увеличению в их размерах и восприимчивости к [[глутамат]]у<ref name="Matsuzaki 2004">{{статья |заглавие=Structural basis of long-term potentiation in single dendritic spines |издание=[[Nature]] |том=429 |страницы=761—766 |doi=10.1038/nature02617 |ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v429/n6993/abs/nature02617.html |язык=en |тип=journal |автор=Matsuzaki, M., Honkura, N., Ellis-Davies, G. C. & Kasai, H. |число=17 |месяц=6 |год=2004 |archivedate=2015-05-11 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150511115343/http://www.nature.com/nature/journal/v429/n6993/abs/nature02617.html }}</ref>. И наоборот, незначительная активация [[AMPA-рецептор]]ов стабилизирует шипики, намекая на двойную роль активации глутамат-рецептора в поддержке структурной пластичности<ref name="Fischer 1998" />.

В отличие от дендритов, шипики также быстрее реорганизуются и меняются<ref name="Knott 2008">{{статья |заглавие=Dendritic spine plasticity—Current understanding from in vivo studies |издание={{Нп3|Brain Research|Brain Research Reviews||Brain Research}} |том=58 |номер=2 |страницы=282—289 |issn=01650173 |doi=10.1016/j.brainresrev.2008.01.002 |язык=en |тип=journal |автор=Knott Graham and Holtmaat Anthony |год=2008}}</ref>. Их пластичность зависит от актиновых нитей и, скорее всего, коррелирует с обучением<ref name="Priel 2009">{{статья |заглавие=Neural cytoskeleton capabilities for learning and memory |издание=Journal of Biological Physics |том=36 |номер=1 |страницы=3—21 |issn=0092-0606 |doi=10.1007/s10867-009-9153-0 |язык=en |тип=journal |автор=Priel Avner, Tuszynski Jack A., and Woolf Nancy J. |год=2009}}</ref>. Богатые актином шипики характеризуются особыми морфологическими изменениями, которые связаны с [[Долговременная потенциация|долговременной потенциацией]] (LTP) и играют ключевую роль в обучении<ref name="Yuste 2001">{{статья |заглавие=Morphological changes in dendritic spines associated with long-term synaptic plasticity |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience]] |том=24 |номер=1 |страницы=1071—1089 |issn=0147-006X |doi=10.1146/annurev.neuro.24.1.1071 |язык=en |тип=journal |автор=Yuste Rafael and Bonhoeffer Tobias |год=2001}}</ref><ref name="Hotulainen 2010">{{статья |заглавие=Actin in dendritic spines: connecting dynamics to function |издание={{Нп3|Journal of Cell Biology|The Journal of Cell Biology||Journal of Cell Biology}} |том=189 |номер=4 |страницы=619—629 |issn=0021-9525 |doi=10.1083/jcb.201003008 |язык=en |тип=journal |автор=Hotulainen P. and Hoogenraad C. C. |год=2010}}</ref>.

{| class="wikitable"
|+Общие свойства дендритов<ref name="Segev 2003" />
|-
! width=30% | Морфология
! width=35% | Физиология
! width=35% | Синаптология
|-
| Диаметр около [[перикарион|сомы]]: 1—6 мкм|| ''Пассивные свойства дендритов:'' || Число синапсов на нейрон: 500—200 000
|-
| Диаметр на отдалённых концах: 0,3—1 мкм|| Мембранное сопротивление ({{math|''R''<sub>m</sub>}}): 1—100 кОм·см²|| Тип І (возбуждающие): 60—90 %; распределены, главным образом на шипиках
|-
| Средняя длина пути: 0,15—1,5 мм|| Осевое сопротивление ({{math|''R''<sub>i</sub>}}): 70—300 Ом·см || Тип II (ингибирующие): 10—40 %; около сомы, лишь некоторые на шипиках
|-
| Общая длина дендритов: 1—10 мм || Мембранная ёмкость ({{math|''C''<sub>m</sub>}}): 1—2 мкФ/см² ||
|-
| Дендритная площадь: 2000—750 000 мкм² || [[Постоянная времени (нейрофизиология)|Мембранная временная постоянная]] ({{math|τ<sub>m</sub>}}): 1—100 мс || ''Возбуждающий синаптический входной импульс:''
|-
| Дендритные деревья/нейрон: 1—16 || Дендритная пространственная постоянная<ref name="spaceconst">Данная величина измеряется в сантиметрах и означает, что расстояние, на которое распространяется изменение потенциала, должно расти с увеличением сопротивления мембраны (которое препятствует потере тока вследствие утечки тока) и, наоборот, должно уменьшаться с увеличением внутреннего сопротивления (что препятствует прохождению тока вдоль волокна). Следовательно, чем больше значение '''r'''<sub>'''m'''</sub>, тем больше значение <math>\lambda</math>, а чем больше значение <math>r_i</math>, тем меньше значение <math>\lambda</math> (см. подробнее [[Кабельная теория дендритов]]).</ref> ({{math|λ}}): 0,2—1 мм|| [[АМРА]]: ''g''<sub>пик</sub>: 0,1—0,3 нс; ''t''<sub>пик</sub>: 0,3—1 мс
|-
| Дендритные концы/нейрон: 10—400 || Электротоническая протяженность ({{math|''L'' {{=}} ''x''/λ}}): 0,2—2|| (может увеличиваться с расстоянием от сомы)
|-
| Дендритные шипики/нейрон: 300—200 000 || Входное сопротивление сомы ({{math|''R''<sub>N</sub>}}): 1—10³ МОм|| NMDA: ''g''<sub>пик</sub>: 0,05—0,5 нс; t<sub>пик</sub>: 5—50 мс
|-
| Плотность шипиков/1 мкм дендрита: 0,5—14|| Входное сопротивление на концах ({{math|''R''<sub>T</sub>}}) 10²—10³ МОм ||
|-
| Длина шипика: 0,1—2 мкм || Коэффициент затухания напряжения:|| ''Ингибирующий синаптический входной импульс:''
|-
| Диаметр шеи шипика: 0,04—0,5 мкм|| сома → конец: 1,1—2|| [[Рецептор ГАМК-A|ГАМК]]<sub>А</sub>: ''g''<sub>пик</sub>: 0,4—1 нс; ''t''<sub>пик</sub>: 0,2—1,2 мс
|-
| Диаметр головы шипика: 0,3—1 мкм|| конец → сома: 2—15|| [[Рецептор ГАМК-B|ГАМК]]<sub>B</sub>: ''g''<sub>пик</sub>: 0,1—0,3 нс; ''t''<sub>пик</sub>: 40—150 мс
|-
| Объём шипика: 0,005—0,3 мкм³ || ||
|-
| || ''Активные свойства дендритов:''||
|-
| ||Ca<sup>2+</sup>-каналы (L-, N-, P-типы) — локальный дендритный Ca<sup>2+</sup>-спайк: Ca<sup>2+</sup>-концентрация в шипиках ||
|-
| || Na<sup>+</sup>-каналы: быстрая активация/инактивация — поддерживает сому → дендритное обратное распространение [[Потенциал действия|ПД]] ||
|-
| || K<sup>+</sup>-каналы, {{math|''I''<sub>A</sub>}} и смешанные токи, {{math|''I''<sub>h</sub>}} — увеличение плотности с расстоянием от сомы — «поглотители ударов», нелинейность, временное нормирование ||
|}

=== Дендритный потенциал поля (DFP) ===
[[Пирамидальный нейрон|Пирамидальные нейроны]] имеют длинный дендритный ствол, который отделяет возбуждающие [[синапс]]ы на апикальном дендритном дереве от ингибирующих синапсов на базальных дендритах и соме, образуя т. н. открытое поле, в котором дендриты повёрнуты в одном направлении, а сомы в другом. Кроме того, эти клетки характеризуются осевой [[симметрия|симметрией]] и расположены в ряд параллельно друг другу и перпендикулярно к поверхности коры, формируя [[палисад]] из клеточных тел и дендритных стволов. Когда оба типа синапсов активны одновременно, ингибирующие синапсы порождают [[Источник тока|источники тока]] (из клетки во внеклеточное пространство), а возбудительные — токи стока (из внеклеточного пространства в клетку), заставляя пирамидальную клетку вести себя как микроскопический [[Диполь (электродинамика)|диполь]], окружённый характерным полем, — ''дендритным потенциалом поля'' (DFP). Плотно прилегающие друг к другу пирамидальные клетки образуют дипольный слой, наложенные токи которого порождают ''потенциал локального поля'' (LFP) нейронных популяций коры, который может быть зарегистрирован с помощью [[Электроэнцефалограмма|ЭЭГ]]<ref name="Buzsaki 2012">{{статья |заглавие=The origin of extracellular fields and currents — EEG, ECoG, LFP and spikes |издание=[[Nature Reviews Neuroscience]] |том=13 |номер=6 |страницы=407—420 |issn=1471-003X |doi=10.1038/nrn3241 |язык=en |тип=journal |автор=Buzsaki Gyorgy, Anastassiou Costas A., and Koch Christof |год=2012}}</ref>.

Считается, что пространственная суммация LFP отражает [[среднее взвешенное]] возбуждающих и ингибирующих постсинаптических потенциалов, которые являются более медленными, чем [[Потенциал действия|потенциалы действия]]. Хотя уже долгое время считается, что LFP определяется преимущественно синхронизированными дендритными входными сигналами на пирамидальных клетках, но сегодня ещё не ясно, как именно и насколько корреляции в синаптической активности влияют на LFP<ref name="Einevoll 2013">{{статья |заглавие=Modelling and analysis of local field potentials for studying the function of cortical circuits |издание=[[Nature Reviews Neuroscience]] |том=14 |номер=11 |страницы=770—785 |issn=1471-003X |doi=10.1038/nrn3599 |язык=en |тип=journal |автор=Einevoll Gaute T., Kayser Christoph, Logothetis Nikos K., and Panzeri Stefano |год=2013}}</ref> .

== Пассивная электрическая проводимость ==
На протяжении нескольких десятилетий — несмотря на их [[Морфология (биология)|морфологическую]] сложность, дендритные деревья моделировались при расчётах как единая точка и рассматривались большинством [[нейробиология|нейробиологов]] как простые и пассивные механизмы передачи сигналов (изменение [[Потенциал покоя|мембранного потенциала]]) к [[перикарион|соме]], которая эти сигналы интегрирует в линейный способ и отсылает к [[аксон]]у, который и генерирует [[потенциал действия]]<ref name="McCulloch 1943">{{статья |заглавие=A logical calculus of the ideas immanent in nervous activity |издание=[[The bulletin of mathematical biophysics]] |том=5 |номер=4 |страницы=115—133 |doi=10.1007/BF02478259 |ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/BF02478259 |язык=en |тип=journal |автор=McCulloch, Warren S. and Pitts, Walter |месяц=12 |год=1943 |archivedate=2017-12-01 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20171201043609/https://link.springer.com/article/10.1007/BF02478259 }}</ref>. Тем не менее, вскоре стало очевидным, что пассивные свойства дендритов, наряду с их сложной геометрией, позволяют [[нейрон]]ам интегрировать их входные импульсы в нелинейный способ.

=== Электротонический потенциал ===
Чтобы понять, какой именно вклад делают дендриты в нейронную обработку информации согласно представлениям дендрита как пассивного механизма, следует иметь в виду, что нейроны генерируют два типа электрических потенциалов: электротонический потенциал и потенциал действия. Электротонический потенциал — это локальный потенциал, который не распространяется активно, а пассивно распространяется вследствие изменения в ионной проводимости (сенсорной или синаптической, которая порождает электрический ток).

Для того, чтобы понять ключевое отличие электротонического потенциала от потенциала действия, необходимое для понимания того, как нейрон передает информацию, — следует различить активный и пассивный путь прохождения потенциалов. Вилфрид Ролл (Wilfrid Rall) в [[1960-е годы]]<ref name="Rall 1962a">{{статья |заглавие=Theory of physiological properties of dendrites |издание={{Нп3|Annals of the New York Academy of Sciences}} |том=96 |страницы=1071—1092 |doi=10.1111/j.1749-6632.1962.tb54120.x |ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-6632.1962.tb54120.x/abstract |язык=en |автор=Rall  Wilfrid |тип=journal |archivedate=2013-10-13 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131013011429/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-6632.1962.tb54120.x/abstract }}</ref><ref name="Rall 1962b">{{статья |заглавие=Electrophysiology of a dendritic neuron model |издание={{Нп3|Biophysical Journal}} |том=2 |страницы=145—167 |pmcid=PMC1366481 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1366481/ |язык=en |автор=Rall  Wilfrid |тип=journal |archivedate=2022-10-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20221015072815/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1366481/ }}</ref> для описания пассивного электротонического потенциала, который экспоненциально уменьшается проходя вдоль участка мембраны, использовал более широкий термин «расширение» ({{lang-en|spread}}), обозначавший локальные токи, которые существуют до потенциала действия; этот термин ввиду своей широты также может применяться и к потенциалу действия. Тогда как для описания собственно потенциала действия Ролл использовал термин «распространение» (буквально «размножение») ({{lang-en|propagation}}), поскольку он точнее соответствует сущности потенциала действия: прохождение последовательными активными процессами воспроизводства самого себя. Итак, электротонические сигналы (напр., ток или потенциал) — это сигналы, которые обусловлены не активными, потенциал-зависимыми свойствами мембраны, а её пассивными свойствами ([[RC-цепь|RC]]). Однако, с открытием первых потенциал-зависимых [[Ионные каналы|ионных каналов]] в дендритах и их способности порождать ПД (см. далее), стало очевидным, что не все дендриты подходят под термин «электротонический», но тем не менее он оказался достаточно полезным для понимания дендритной электрической проводимости и широко используется по настоящее время.

=== Кабельная теория дендритов ===
{{главная|Кабельная теория дендритов}}

Понимание того, как информация воспринимается и кодируется активными дендритными деревьями, невозможно без понимания модели пассивных дендритов. Более того, при определенных условиях, напр., для малого синаптического входного импульса, потенциалзависимые нелинейности не играют значительной роли, и дендрит действует как пассивная структура.

В [[1960-е годы|1960-е]] и [[1970-е годы]] американский математик и нейробиолог Вилфрид Ролл из [[Национальные институты здравоохранения США|Национальных институтов здравоохранения]] в серии статей<ref name="Rall 1959">{{статья |заглавие=Branching dendritic trees and motoneuron membrane resistivity |издание={{Нп3|Experimental Neurology}} |том=1 |номер=5 |страницы=491—527 |doi=10.1016/0014-4886(59)90046-9 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0014488659900469 |язык=en |тип=journal |автор=Rall Wilfrid |месяц=11 |год=1959 |archivedate=2012-11-04 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20121104081549/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0014488659900469 }}</ref><ref name="Rinzel 1974" /><ref name="Rall 1962a" /><ref name="Rall 1962b" /><ref name="Rall 1973">{{статья |заглавие=Branch Input Resistance and Steady Attenuation for Input to One Branch of a Dendritic Neuron Model |издание={{Нп3|Biophysical Journal|Biophysical journal||Biophysical Journal}} |том=13 |страницы=648—688 |doi=10.1016/S0006-3495(73)86014-X |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S000634957386014X |язык=en |тип=journal |автор=Rall Wilfrid and Rinzel John |месяц=7 |год=1973 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924151447/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S000634957386014X }}</ref><ref name="Rall 1969">{{статья |заглавие=Time constants and electrotonic length of membrane cylinders and neurons |издание={{Нп3|Biophysical Journal}} |том=9 |страницы=1483—1508 |doi=10.1016/S0006-3495(69)86467-2 |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006349569864672 |язык=en |тип=journal |автор=Rall Wilfrid |месяц=12 |год=1969 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924151446/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0006349569864672 }}</ref> впервые применил кабельную теорию для описания биофизических и интегративных функций дендритов<ref name="Segev 1992">{{статья |заглавие=Single Neuron Models: Oversimple, Complex and Reduced |издание=[[Trends In Neurosciences]] |том=15 |страницы=414—421 |doi=10.1016/0166-2236(92)90003-Q |ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/016622369290003Q |язык=en |тип=journal |автор=Segev Idan |месяц=11 |год=1992 |archivedate=2012-03-11 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120311123007/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/016622369290003Q }}</ref>. В те времена считалось, что дендриты являются настолько электротонически длинными, что любые входящие импульсы к ним не могут существенно влиять на электрические свойства сомы<ref name="Coombs 1955">{{статья |заглавие=Excitatory synaptic action in motoneurones |издание={{Нп3|The Journal of Physiology|The Journal of physiology||The Journal of Physiology}} |том=130 |страницы=374—395 |pmcid=PMC1363416 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1363416/ |язык=en |автор=Coombs J. S. ,Eccles J. C. , and Fatt P. |число=2 |месяц=11 |год=1955 |тип=journal}}</ref>. Тем не менее, соединив математическую кабельную теорию и те незначительные физиологические данные, которые в то время существовали, Ролл убедительно показал, что классические представления о дендритах существенно недооценивают их значительный вклад в нейронные вычисления и передачу информации<ref name="Segev 1995">{{книга |ответственный=Segev I., Rinzel J. and Shepherd G. |заглавие=The Theoretical Foundation of Dendritic Function: Selected Papers of Wilfrid Rall with Commentaries |издательство=[[MIT Press]] |страницы=456 |isbn=9780262193566 |язык=en |год=1995}}</ref>.

Сведя сложную [[Морфология (биология)|морфологию]] дендритов к «эквивалентному цилиндру», кабельная теория Ролла впервые смогла описать электрические и вычислительные свойства пассивных дендритных деревьев с любой сложностью, в частности аналитически вычислить чувствительность напряжения в произвольной точке дендритного дерева к току, поданного в любую другую точку. Это дало возможность оценить амплитуду синаптического потенциала и его зависимость от времени в данном дендритном месте, как и обнаружить, что кабельные свойства дендритов (быстрая зарядка их мембранной ёмкости) фильтруют высокие временные частоты, которые составляют [[Постсинаптический потенциал|постсинаптические потенциалы (ПСП)]], тем самым позволяя дендритам действовать как [[Фильтр нижних частот|фильтр низких частот]]. Теория убедительно доказала, что даже в пассивных дендритах отдалённые синапсы способны существенно влиять на выходной импульс аксона, способствуя значительной деполяризации [[перикарион|сомы]].

В целом, кабельная теория, разработанная Роллом, продемонстрировала, что комбинация специфической морфологии и электрических свойств мембраны и цитоплазмы (в частности, электротонической структуры) определяет обработку и распространение электрических сигналов в дендритах. Иначе говоря, даже два морфологически идентичных дендритных дерева, но с различными электрическими свойствами, могут иметь совершенно разные вычислительные характеристики.

=== Электрические и морфологические свойства пассивных дендритов ===
В пассивном дендритном дереве влияние «возбуждающего [[Постсинаптический потенциал|постсинаптического потенциала]]» (ВПСП) на нейронный конечный выходной сигнал зависит от его способности деполяризовать [[аксон]], что, в свою очередь, зависит от а) первичного размера и формы синаптического ответа, и б) от того, насколько кабельные свойства дендритного дерева фильтруют этот ответ в течение его распространения от синапса до аксонного холмика.

Кабельная теория и компартментное моделирование показали, что дендритная морфология играет важную роль в формировании локальных синаптических ответов: отдалённые входные импульсы имеют значительно большие амплитуды локальных реакций, чем подобные синаптические сигналы в более близких к соме регионах<ref name="Rinzel 1974" /><ref name="Chitwood 1999">{{статья |заглавие=Passive electrotonic properties of rat hippocampal CA3 interneurones |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=515 |номер=3 |страницы=743—756 |issn=0022-3751 |doi=10.1111/j.1469-7793.1999.743ab.x |язык=en |тип=journal |автор=Chitwood Raymond A., Hubbard Aida, and Jaffe David B. |год=1999}}</ref><ref name="Segev 2000">{{статья |заглавие=Untangling Dendrites with Quantitative Models |издание=Science |том=290 |номер=5492 |страницы=744—750 |issn=00368075 |doi=10.1126/science.290.5492.744 |язык=en |автор=Segev I. and London M. |год=2000 }}</ref>. Причиной этого является то, что отдаленные дендриты более сужены (<1 мкм), чем близкие, а потому они создают значительно больший локальный входной [[Электрический импеданс|импеданс]] и меньшую локальную мембранную ёмкость, что ведёт к увеличению амплитуды и ускорению прохождения локальных изменений напряжения<ref name="Williams 2002">{{статья |заглавие=Dependence of EPSP Efficacy on Synapse Location in Neocortical Pyramidal Neurons |издание=Science |том=295 |номер=5561 |страницы=1907—1910 |issn=00368075 |doi=10.1126/science.1067903 |язык=en |тип=journal |автор=Williams S. R. and Stuart Greg J. |год=2002}}</ref>. С другой стороны, синаптические ответы, возникающие в дендритах, близких к соме, фильтруются существующей здесь большой локальной ёмкостью, что уменьшает их амплитуду и замедляет их временное прохождение. В итоге, быстрые синаптические проводимости в отдаленных дендритных сегментах генерируют бо́льшие и быстрые локальные изменения напряжения, чем такие же проводимости в более близких регионах.

==== Пространственно-временная суммация входных импульсов ====
Независимо от локализации на дендритном дереве, в большинстве нейронов единственный синаптический ответ сам по себе не в состоянии деполяризировать мембрану для генерации [[Потенциал действия|потенциала действия]]. В большинстве случаев генерация ПД нуждается в суммации множества ВПСП, взаимодействие между которыми ограничивается теми самыми пассивными свойствами дендритов, что и локальная амплитуда и распространение единичных синаптических ответов. Кабельная теория предполагает<ref name="Rinzel 1974" /><ref name="Rall 1973" />, что уровень суммации зависит от относительной изоляции индивидуальных синаптических проводимостей: возбуждающие синапсы, которые находятся в непосредственной близости и совпадают во времени, суммируются сублинейно из-за уменьшения движущей силы (разница между [[Потенциал покоя|мембранным потенциалом]] и потенциалом равновесия ионов); тогда как пространственно и временно распределенные синаптические ответы суммируются почти линейно. Эти предположения были подтверждены экспериментально и легли в основу понимания того, как сигналы интегрируются в пассивных дендритах<ref name="Cash 1999">{{статья |заглавие=Linear Summation of Excitatory Inputs by CA1 Pyramidal Neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=22 |номер=2 |страницы=383—394 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(00)81098-3 |язык=en |тип=journal |автор=Cash Sydney and Yuste Rafael |год=1999 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name="Lorincz 2002">{{статья |заглавие=Polarized and compartment-dependent distribution of HCN1 in pyramidal cell dendrites |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=5 |номер=11 |страницы=1185—1193 |issn=10976256 |doi=10.1038/nn962 |язык=en |тип=journal |автор=Lorincz Andrea, Notomi Takuya, Tamas Gabor, Shigemoto Ryuichi, and Nusser Zoltan |год=2002}}</ref>.

Пространственная суммация описывает взаимодействие совпадающих синаптических входных сигналов и зависит от их относительной локализации на дендритном дереве. В пассивном дендрите максимальная (линейная) суммация имеет место только тогда, когда одновременно активированные синапсы настолько пространственно удалённые, что деполяризация, вызванная одним синаптическим импульсом, существенно не уменьшает движущей силы в другом регионе дендрита. Из этого следовало, что одна из возможных функций дендритных деревьев заключается в пространственной изоляции синаптических входных сигналов для дальнейшего усиления их суммации в месте генерации потенциала действия. Эта идея сохраняет свою силу и сегодня, поскольку в ряде исследований было показано, что входные импульсы к нейронам распределены вдоль дендритного дерева<ref name="Lorincz 2002" /><ref name="Markram 1997">{{статья |заглавие=Regulation of Synaptic Efficacy by Coincidence of Postsynaptic APs and EPSPs |издание=Science |том=275 |номер=5297 |страницы=213—215 |issn=00368075 |doi=10.1126/science.275.5297.213 |язык=en |тип=journal |автор=Markram Henry, Lubke Joachim , Frotscher Michael and Sakmann Bert |год=1997}}</ref>.

С другой стороны, тогда как возбуждающие близкие синапсы, когда одновременно активируются, суммируются сублинейно, то синаптические ответы, которые смещены во времени и их изменения проводимости не перекрываются, суммируются линейно. Важным для пространственно-временной суммации в дендритах является то, что постсинаптические потенциалы обычно распадаются с частотой, которая в несколько раз медленнее, чем изменения проводимостей, которые лежат в основе быстрой синаптической передачи сигнала<ref name="Rall 1964.">{{книга |заглавие=Neural Theory and Modeling: Proceedings of the 1962 Ojai Symposium |издательство=[[Stanford University Press]] |страницы=73—97 |часть=Theoretical significance of dendritic trees for neuronal input-output relations. |isbn=9780804701945 |ref=Rall |язык=en |автор=Rall, Wilfrid |год=1964}}</ref>, поэтому уровень и сила синаптической взаимосвязи не являются постоянными и зависят как от кинетики типов рецепторов в синапсе, так и от мембранных свойств и морфологии дендритного дерева.

В целом, как следует из кабельной теории дендритов, следствием взаимодействия между дендритной морфологией и пространственно-временными формами синаптической активации является асимметричный ответ сомы, который возникает в результате последовательной активации синаптических импульсов в дендрите. Как Ролл впервые показал<ref name="Rall 1964." />, последовательная активация возбуждающих синапсов на отдалённых регионах дендритов повлечёт большую мембранную деполяризацию, чем подобная последовательная активация, которая бы распространялась от более близких к отдалённым регионам. Это объясняет то, почему нейроны по-разному реагируют на изменения в пространственных формах последовательных синаптических импульсов.

==== Взаимодействие возбуждающих и ингибирующих синапсов ====
В кабельной теории те же свойства, которые определяют пространственное и временное взаимодействие возбуждающих ответов, также контролируют взаимодействие возбуждающих входных импульсов с синаптическим ингибированием. [[Нейромедиатор]]ом быстрого синаптического ингибирования в мозге млекопитающих является, главным образом, [[гамма-аминомасляная кислота]] (ГАМК). ГАМК действует на [[Рецептор ГАМК-A|ГАМК<sub>A</sub>-рецептор]] и проводит аниону мембранную проводимость с потенциалом реверсии, близким [[Потенциал покоя|потенциалу покоя]]. Поэтому ГАМК может привести либо к гиперполяризующим, или к деполяризующим ответам в нейронах<ref name="Owens 2002">{{статья |заглавие=Is there more to gaba than synaptic inhibition? |издание=[[Nature Reviews Neuroscience]] |том=3 |номер=9 |страницы=715—727 |issn=1471003X |doi=10.1038/nrn919 |язык=en |автор=Owens David F. and Kriegstein Arnold R. |год=2002 |тип=journal}}</ref><ref name="Marty 2005">{{статья |заглавие=Excitatory effects of GABA in established brain networks |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends in Neurosciences||Trends (journals)}} |том=28 |номер=6 |страницы=284—289 |issn=01662236 |doi=10.1016/j.tins.2005.04.003 |язык=en |тип=journal |автор=Marty Alain and Llano Isabel |год=2005 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name="Gulledge 2003">{{статья |заглавие=Excitatory Actions of GABA in the Cortex |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=37 |номер=2 |страницы=299—309 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(02)01146-7 |язык=en |автор=Gulledge Allan T. and Stuart Greg J. |год=2003 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>. Способность ГАМК тормозить генерацию потенциала действия лежит в её способности ослаблять совпадающие ВПСП (возбуждающие [[Постсинаптический потенциал|постсинаптические потенциалы]]) через «зажимание» мембранного потенциала ниже порога потенциала действия. Ролл и другие исследователи того времени предвидели, что этот вид шунтирующего ингибирования должен быть более эффективным, чем обычная постсинаптическая гиперполяризация<ref name="Coombs 1955" /><ref name="Rall 1964." />.

Шунтирующее ингибирование придаёт нейрону несколько важных вычислительных преимуществ. Во-первых, поскольку ГАМКергические входные импульсы являются ингибирующими только в течение периода их изменения проводимости, ингибирование является очень точным во времени, тормозя генерации потенциала действия только на несколько миллисекунд, в течение которых ГАМКергическая проводимость активна<ref name="Staley 1992">{{статья |заглавие=Shunting of excitatory input to dentate gyrus granule cells by a depolarizing GABAA receptor-mediated postsynaptic conductance |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology|The Journal of Neurophysiology||Journal of Neurophysiology}} |том=68 |страницы=197—212 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/68/1/197.short |язык=en |тип=journal |автор=Staley K. J. and Mody I. |число=1 |месяц=7 |год=1992 |archivedate=2017-03-18 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170318000455/http://jn.physiology.org/content/68/1/197.short }}</ref>. Во-вторых, поскольку изменения проводимости значительно более пространственно ограничены, чем обусловленные ими изменения напряжения, то шунтирующее ингибирование обеспечивает эффективное торможение для данного региона дендридтного дерева, при этом сильно влияя на возбудимость в других регионах дендритов<ref name="Jack 1975">{{книга |заглавие=Electric Current Flow in Excitable Cells |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |страницы=518 |язык=en |автор=Jack James , Noble Denis , Tsien Richard W. |год=1975 }}</ref><ref name="Zador 1990">{{статья |заглавие=Biophysical model of a Hebbian synapse |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=87 |страницы=6718—6722 |ссылка=http://www.pnas.org/content/87/17/6718.short |язык=en |автор=Zador A., Koch C., and Brown T.H. |число=1 |месяц=9 |год=1990 |тип=journal |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924165636/http://www.pnas.org/content/87/17/6718.short }}</ref>. В-третьих, индивидуальные деполяризующие ответы на ГАМК могут (в зависимости от времени и места относительно других возбуждающих входных импульсов) быть как ингибирующими, так и возбуждающими<ref name="Segev 1983">{{статья |заглавие=Synaptic integration mechanisms. Theoretical and experimental investigation of temporal postsynaptic interactions between excitatory and inhibitory inputs |издание={{Нп3|Biophysical Journal}} |том=41 |номер=1 |страницы=41—50 |issn=00063495 |doi=10.1016/S0006-3495(83)84404-X |язык=en |тип=journal |автор=Segev I. and Parnas I. |год=1983}}</ref><ref name="Bar-Ilan 2013">{{статья |заглавие=The role of dendritic inhibition in shaping the plasticity of excitatory synapses |издание=Frontiers in Neural Circuits |том=6 |issn=1662-5110 |doi=10.3389/fncir.2012.00118 |язык=en |тип=journal |автор=Bar-Ilan Lital, Gidon Albert, and Segev Idan |год=2013}}</ref>.

Кабельная теория принесла в понимание синапсов то, что синаптические импульсы являются, скорее, изменениями проводимости, чем [[Источник ЭДС|источниками напряжения]], и что их взаимодействие существенно ограничивается дендритной морфологией.

Хотя сегодня уже известно, что дендриты не являются пассивными и способны активно влиять на прохождение синаптического потенциала, кабельная теория пассивных дендритов и поныне используется нейробиологами для изучения биофизических свойств дендритов<ref name=autogenerated8>{{статья |заглавие=Passive Normalization of Synaptic Integration Influenced by Dendritic Architecture |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology|Journal of neurophysiology||Journal of Neurophysiology}} |том=82 |страницы=3268—3285 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/82/6/3268.short |язык=en |тип=journal |автор=Jaffe David B. and Carnevale Nicholas T. |год=1999 |archivedate=2016-03-07 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160307132606/http://jn.physiology.org/content/82/6/3268.short }}</ref>. А дендриты некоторых типов нейронов, даже те, которые имеют потенциал-зависимые каналы ([[Вставочный нейрон|интернейроны]] мозжечка<ref name="Abrahamsson 2012">{{статья |заглавие=Thin Dendrites of Cerebellar Interneurons Confer Sublinear Synaptic Integration and a Gradient of Short-Term Plasticity |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=73 |номер=6 |страницы=1159—1172 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2012.01.027 |язык=en |тип=journal |автор=Abrahamsson Therese, Cathala Laurence, Matsui Ko, Shigemoto Ryuichi, and DiGregorio David A. |год=2012 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>, нейроны-осьминоги [[Слуховая сенсорная система|слуховой системы]]<ref name="McGinley 2012">{{статья |заглавие=Generating Synchrony from the Asynchronous: Compensation for Cochlear Traveling Wave Delays by the Dendrites of Individual Brainstem Neurons |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience|Journal of Neuroscience||The Journal of Neuroscience}} |том=32 |номер=27 |страницы=9301—9311 |issn=0270-6474 |doi=10.1523/JNEUROSCI.0272-12.2012 |язык=en |тип=journal |автор=McGinley M. J., Liberman M. C., Bal R., & Oertel D. |год=2012}}</ref>, [[Корзинчатый нейрон|корзинчатые нейроны]] [[гиппокамп]]а<ref name="Norenberg 2009">{{статья |заглавие=Distinct nonuniform cable properties optimize rapid and efficient activation of fast-spiking GABAergic interneurons |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=107 |номер=2 |страницы=894—899 |issn=0027-8424 |doi=10.1073/pnas.0910716107 |язык=en |тип=journal |автор=Norenberg A., Hu H., Vida I., Bartos M., and Jonas P. |год=2009}}</ref>, [[Гранулярная клетка|гранулярные клетки]] [[Зубчатая извилина|зубчатой извилины]]<ref name="Schmidt-Hieber 2007">{{статья |заглавие=Subthreshold Dendritic Signal Processing and Coincidence Detection in Dentate Gyrus Granule Cells |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience|Journal of Neuroscience||The Journal of Neuroscience}} |том=27 |номер=31 |страницы=8430—8441 |issn=0270-6474 |doi=10.1523/JNEUROSCI.1787-07.2007 |язык=en |тип=journal |автор=Schmidt-Hieber C., Jonas P., Bischofberger J. |год=2007}}</ref><ref name="Krueppel 2011">{{статья |заглавие=Dendritic Integration in Hippocampal Dentate Granule Cells |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=71 |номер=3 |страницы=512—528 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2011.05.043 |язык=en |автор=Krueppel Roland, Remy Stefan, and Beck Heinz |год=2011 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>, нейроны [[Грибовидные тела|грибовидного тела]]<ref name="Gruntman 2013">{{статья |заглавие=Integration of the olfactory code across dendritic claws of single mushroom body neurons |издание=[[Nature Neuroscience]] |issn=1097-6256 |doi=10.1038/nn.3547 |язык=en |тип=journal |автор=Gruntman Eyal and Turner Glenn C. |год=2013}}</ref>, [[Пирамидальный нейрон|пирамидальные нейроны]] обонятельной коры (pyriform cortex)<ref name="Bathellier 2009">{{статья |заглавие=Properties of Piriform Cortex Pyramidal Cell Dendrites: Implications for Olfactory Circuit Design |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience|Journal of Neuroscience||The Journal of Neuroscience}} |том=29 |номер=40 |страницы=12641—12652 |issn=0270-6474 |doi=10.1523/JNEUROSCI.1124-09.2009 |язык=en |тип=journal |автор=Bathellier B., Margrie T. W., and Larkum M. E. |год=2009}}</ref>), характеризуются пассивными свойствами, чем активной проводимостью, а потому лучше могут быть объяснены с помощью кабельной теории<ref name="Caze 2013">{{статья |заглавие=Passive Dendrites Enable Single Neurons to Compute Linearly Non-separable Functions |издание=PLoS computational biology |том=9 |номер=2 |страницы=e1002867 |doi=10.1371/journal.pcbi.1002867 |ссылка=http://www.ploscompbiol.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pcbi.1002867 |язык=en |тип=journal |автор=Caze Romain Daniel, Humphries Mark, & Gutkin Boris |год=2013 |archivedate=2013-10-29 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131029201122/http://www.ploscompbiol.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pcbi.1002867 }}</ref>.

== Активная природа дендритов ==
Хотя уже в [[1950-е годы]] было достаточно много [[Эмпиризм|эмпирических]] данных, которые свидетельствовали в пользу активной роли дендритов в нейронных процессах (напр., открытие распространения потенциала действия по дендритам пирамидальных нейронов<ref name="Li 1953">{{статья |заглавие=Microelectrode studies of the electrical activity of the cerebral cortex in the cat |издание={{Нп3|The Journal of Physiology|The Journal of physiology||The Journal of Physiology}} |том=121 |страницы=117—140 |pmcid=PMC1366060 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1366060/ |язык=en |тип=journal |автор=Li CL. and Jasper H. |число=28 |месяц=7 |год=1953 |archivedate=2022-10-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20221024073322/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1366060/ }}</ref>), но они всё равно были в меньшинстве по сравнению с противоположными данными. Именно поэтому открытие потенциал-зависимых [[Ионные каналы|ионных каналов]] в дендритах<ref name="Hoffman 1997">{{статья |заглавие=K+ channel regulation of signal propagation in dendrites of hippocampal pyramidal neurons |издание=[[Nature]] |том=387 |страницы=869—875 |ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v387/n6636/abs/387869a0.html |язык=en |автор=Hoffman DA , Magee JC , Colbert CM , Johnston D. |число=26 |месяц=6 |год=1997 |archivedate=2013-10-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131015083612/http://www.nature.com/nature/journal/v387/n6636/abs/387869a0.html }}</ref>,<ref name="Stuart 1994">{{статья |заглавие=Active propagation of somatic action potentials into neocortical pyramidal cell
dendrites |издание=Nature |том=367 |номер=6458 |страницы=69—72 |issn=0028-0836 |doi=10.1038/367069a0 |язык=en |автор=Stuart Greg J.and Sakmann Bert |год=1994 }}</ref>,<ref name="Markram 1994">{{статья |заглавие=Calcium transients in dendrites of neocortical neurons evoked by single subthreshold excitatory postsynaptic potentials via low-voltage-activated calcium channels |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=91 |страницы=5207—5211 |ссылка=http://www.pnas.org/content/91/11/5207.abstract |язык=en |тип=journal |автор=Markram H. and Sakmann B. |число=24 |месяц=5 |год=1994 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924170053/http://www.pnas.org/content/91/11/5207.abstract }}</ref> стало одним из наиболее убедительных свидетельств того, что дендриты обладают активными свойствами в обработке входящей информации.

Существует существенная разница между пассивной и активной дендритной проводимостью тока. В случае, когда дендриты пассивны, а [[перикарион|сома]] активна, обработка дендритами возбуждающих [[Постсинаптический потенциал|постсинаптических потенциалов]] (ВПСП) минимальна: всё, что произойдет с ВПСП, когда он распространяется к соме, это уменьшение в его амплитуде и увеличение в ширине, как результат межмембранной утечки и [[Фильтр (электроника)|фильтрации]]<ref name="Rall 1964." />,<ref name="Stuart 1998">{{статья |заглавие=Determinants of voltage attenuation in neocortical pyramidal neuron dendrites |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience}} |том=18 |страницы=3501—3510 |pmid=9570781 |ссылка=http://www.jneurosci.org/content/18/10/3501.long |язык=en |автор=Stuart G and Spruston N. |число=15 |месяц=5 |год=1998 |тип=journal |archivedate=2016-11-10 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20161110181444/http://www.jneurosci.org/content/18/10/3501.long }}</ref>. Интеграция потенциалов ВПСП в пассивных дендритах описывается несколькими простыми правилами: потенциалы, которые выходят из мест, электротонически удалённых друг от друга, линейно суммируются (в противном случае ВПСП будут суммироваться сублинейно из-за уменьшения движущей силы синаптического тока и увеличения шунтирования); когда же уже объединённый ВПСП, который достигает сомы, является достаточно большим, возникает [[потенциал действия]] (ПД) в аксонном холмике. Далее ПД проходит обратно к соме и вперёд по аксону, где он «передаётся» другим нейронам. При такой модели нейрона длительное раздражение ведёт к повторяющемуся разряду в нейроне с частотой, пропорциональной величине синаптического тока, который поступает к соме<ref name="Powers 1992">{{статья |заглавие=Effective synaptic current can be estimated from measurements of neuronal discharge |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=68 |страницы=964—968 |pmid=1432061 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/68/3/964.abstract |язык=en |тип=journal |автор=Powers R. K., Robinson F. R., Konodi M. A., Binder M. D. |число=1 |месяц=9 |год=1992 |archivedate=2016-03-07 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160307192911/http://jn.physiology.org/content/68/3/964.abstract }}</ref>.

Однако, данные правила трудно применить к нейрону, который обладает дендритами с активной проводимостью тока, как показали последние исследования<ref name="Major 2013">{{статья |заглавие=Active Properties of Neocortical Pyramidal Neuron Dendrites |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience]] |том=36 |номер=1 |страницы=1—24 |issn=0147-006X |doi=10.1146/annurev-neuro-062111-150343 |язык=en |тип=journal |автор=Major Guy, Larkum Matthew E. and Schiller Jackie |год=2013}}</ref>. В зависимости от того, какая дендритная проводимость активируется, ВПСП могут ускоряться или затухать до достижения сомы; ВПСП могут суммироваться линейно, сублинейно или суперлинейно. Потенциал действия и другие регенеративные события<ref>Самоподдерживающее событие (импульс), включая [[Обратная связь (техника)|обратную связь]], например, между напряжением и током или кальцием и напряжением т. д.</ref> могут быть инициированы даже в дендритах, образуя разнообразную палитру спаечных форм: от повторяющихся вспышек до пачек ([[:en:Bursting]]). Такое коренное отличие пассивных дендритов от активных связано с наличием у последних потенциал-зависимых каналов, природа и расположение которых является ключевым для формирования уникального поведения дендритов. Когда эти каналы активируются, токи через них могут изменять амплитуду и временные характеристики синаптического импульса, и даже при определенных условиях генерировать «всё-или-ничего»<ref>«Всё или ничего» — закон в физиологии, положение, согласно которому возбудимая ткань (нервная и мышечная) в ответ на действие раздражителей якобы или совсем не отвечает на раздражение, если величина его недостаточна (ниже порога), или отвечает максимальной реакцией, если раздражение достигает пороговой величины; с дальнейшим увеличением силы раздражения величина и длительность ответной реакции ткани не меняются.</ref> ({{lang-en||all-or-none}}) регенеративные потенциалы. Следовательно, синаптический импульс, который поступает к соме, будет очень изменённой версией первичного импульса<ref name="Migliore 2002">{{статья |заглавие=Emerging rules for the distributions of active dendritic conductances |издание=[[Nature Reviews Neuroscience]] |том=3 |номер=5 |страницы=362—370 |issn=1471-003X |doi=10.1038/nrn810 |язык=en |тип=journal |автор=Migliore Michele and Shepherd Gordon M. |год=2002}}</ref>.

=== Потенциал-зависимые ионные каналы в дендритах ===
[[Файл:Super-Resolution-Dynamic-Imaging-of-Dendritic-Spines-Using-a-Low-Affinity-Photoconvertible-Actin-pone.0015611.s003.ogv|мини|221пкс|Динамика дендритных шипиков взрослого нейрона [[гиппокамп]]а (DIV27). Визуализация со сверхвысоким разрешением по технологии [[микроскопия локализованной фотоактивации|микроскопии локализованной фотоактивации]]]]

Открытие, с использованием микроэлектродов, существования в дендритах крупных кратковременных деполяризаций (''спайков'') приводило к мысли, что дендриты должны содержать [[ионные каналы]]. Эти каналы должны были бы открываться в ответ на мембранную деполяризацию и, в свою очередь, оказывать дальнейшую мембранную деполяризацию, которая ответственна за их регенеративную природу. Дальнейшее использование [[Метод локальной фиксации потенциала|методов локальной фиксации потенциала]] (пэтч-клэмп) для изучения дендритных свойств в срезах мозга действительно подтвердило существование большого разнообразия потенциалзависимых ионных каналов в дендритной мембране<ref name="Hille 2001">{{книга |заглавие=Ionic Channels of Excitable Membranes |ссылка=https://archive.org/details/ionchannelsofexc0003hill/page/814 |издательство=Sinauer Associates, Incorporated |страницы=814 |isbn=9780878933211 |ref=Hille |язык=und |автор=Hille, Bertil |год=2001}}</ref>. Вместе с данными, полученными с помощью перфорированного пэтч-клэмпа, эти исследования позволили создать количественные «карты» распределения потенциалзависимых каналов в некоторых типах нейронов. И хотя дендриты имеют те же потенциалзависимые каналы, что и аксон, плотность этих каналов в дендритной мембране — менее чем 10 каналов/мкм², тогда как перехват Ранвье<ref>Перехват Ранвье, перехват узла (isthmus nodi) — участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой; промежуток между двумя смежными шванновскими клетками, образующими миелиновую оболочку нервного волокна в периферической и ЦНС у позвоночных.</ref> в аксоне содержит до 1000—2000 быстрых натриевых каналов{{sfn|Koch|2004|p = 1429}}.

Подобно разнообразию в [[ЦНС]] дендритных морфологий, так же много разных вариаций ионных каналов в дендритных деревьях. И хотя существует существенная разница между дендритными каналами даже в пределах одного класса нейронов (напр., между корковыми и гиппокамповыми пирамидальными нейронами), накопленные данные позволяют выделить их общие черты и функции. Так, большинство дендритных деревьев (кроме [[Клетка Пуркинье|клеток Пуркинье]]) содержат некоторые из типов N<sup>+</sup>-, K<sup>+</sup>- и Ca<sup>2+</sup>-ионных каналов, как и гиперполяризационно активирующиеся и внутренне-выпрямляющие [[калиевые каналы]]<ref name="Magee 1999">{{книга |ответственный=Stuart G., Spruston N., Hausser M. |заглавие=Dendrites |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |страницы=139—160 |часть=Voltage-gated ion channels in dendrites |isbn=ISBN 0-19-856656-5. |ref=Magee |язык=en |автор=Magee, J. C. |год=1999 }}</ref><ref name="Lai 2006">{{статья |заглавие=The distribution and targeting of neuronal voltage-gated ion channels |издание=[[Nature Reviews Neuroscience]] |том=7 |номер=7 |страницы=548—562 |issn=1471-003X |doi=10.1038/nrn1938 |язык=en |тип=journal |автор=Lai Helen C. and Jan Lily Y. |год=2006}}</ref>. Преимущество потенциал-зависимых ионных каналов в ЦНС состоит в том, что их фундаментальные свойства (разнообразные потенциальные зависимости) и плотность могут быть легко модулированы, что в случае дендритов позволяет нейронам в корне менять способ, которым они хранят и обрабатывают информацию, изменяя саму вычислительную природу нейрона<ref name="Larkum 2008">{{статья |заглавие=Synaptic clustering by dendritic signalling mechanisms |издание=Current Opinion in Neurobiology |том=18 |номер=3 |страницы=321—331 |issn=09594388 |doi=10.1016/j.conb.2008.08.013 |язык=en |тип=journal |автор=Larkum Matthew and Nevian Thomas |год=2008 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>.

[[Файл:Super-Resolution-Dynamic-Imaging-of-Dendritic-Spines-Using-a-Low-Affinity-Photoconvertible-Actin-pone.0015611.s005.ogv|мини|221пкс|Большой дендритный сегмент взрослого нейрона гиппокампа (DIV28), обработанный 10 мкмоль [[АМРА]]. Визуализация по технологии [[микроскопия локализованной фотоактивации|микроскопии локализованной фотоактивации]]]]

==== Na<sup>+</sup> ====
Как и в аксонах, в дендритах также были обнаружены Na<sup>+</sup>-каналы, которые отвечают за генерацию и распространение [[Потенциал действия|потенциала действия]] почти во всех аксонах. В некоторых нейронах ([[Новая кора|неокортикальных]] [[Пирамидальный нейрон|пирамидальных нейронах]], митральных нейронах и пирамидальных нейронах [[Гиппокамп|CA]]1) плотность Na<sup>+</sup>-каналов является относительно высокой и постоянной по всему дендритному дереву, что позволяет им влиять на прохождение [[Постсинаптический потенциал|постсинаптического потенциала]], ускорять его<ref name="Stuart 1994"/><ref name="Magee 1995">{{статья |заглавие=Characterization of single voltage-gated Na+ and Ca2+ channels in apical dendrites of rat CA1 pyramidal neurons |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=487 |страницы=67—90 |ссылка=http://jp.physoc.org/content/487/Pt_1/67.abstract |язык=en |тип=journal |автор=Magee J C and Johnston D. |число=15 |месяц=8 |год=1995 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20120704202440/http://jp.physoc.org/content/487/Pt_1/67.abstract |archivedate=2012-07-04 }}</ref>,<ref name="Xiong 2002">{{статья |заглавие=Dynamic Gating of Spike Propagation in the Mitral Cell Lateral Dendrites |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=34 |номер=1 |страницы=115—126 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(02)00628-1 |язык=en |тип=journal |автор=Xiong Wenhui and Chen Wei R. |год=2002 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>. Наибольшая плотность Na<sup>+</sup> в дендритах была обнаружена в [[Вставочный нейрон|интернейронах]] CA1<ref name="Martina 2000">{{статья |заглавие=Distal Initiation and Active Propagation of Action Potentials in Interneuron Dendrites |издание=Science |том=287 |номер=5451 |страницы=295—300 |issn=00368075 |doi=10.1126/science.287.5451.295 |язык=en |тип=journal |автор=Martina M., Vida Imre and Peter Jonas |год=2000}}</ref>. Однако в др. типах нейронов (напр., [[Ганглионарная клетка|ганглионарных клетках]] [[сетчатка|сетчатки]], допаминных нейронах [[Чёрная субстанция|чёрной субстанции]], [[Гранулярная клетка|гранулярных клетках]] и т. п.) эта плотность не является такой большой, что объясняет, почему некоторые из этих дендритов не могут сгенерировать потенциал действия<ref name="Hausser 1995">{{статья |заглавие=Axonal initiation and active dendritic propagation of action potentials in substantia nigra neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=15 |номер=3 |страницы=637—647 |issn=08966273 |doi=10.1016/0896-6273(95)90152-3 |язык=en |тип=journal |автор=Hausser Michael, Stuart Greg, Racca Claudia and Sakmann Bert |год=1995 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>.

Относительно однородные свойства активации Na<sup>+</sup>-каналов порождают быстрый входящий ток, который радикально увеличивает возбуждение дендритов, позволяя им генерировать и распространять потенциал действия так же, как и аксонам, и поддерживать обратное распространение аксонного потенциала действия в дендритные деревья<ref name="Magee 2005">{{статья |заглавие=Plasticity of dendritic function |издание=Current Opinion in Neurobiology |том=15 |номер=3 |страницы=334—342 |issn=09594388 |doi=10.1016/j.conb.2005.05.013 |язык=en |автор=Magee Jeffrey C and Johnston Daniel |год=2005 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>. Дендритные Na<sup>+</sup>-каналы имеют те же [[биофизика|биофизические]] и [[фармакология|фармакологические]] свойства, как и другие нейронные [[тетродотоксин]]-уязвимые каналы<ref name="Marban 1998">{{статья |заглавие=Structure and function of voltage-gated sodium channels |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=508 |номер=3 |страницы=647—657 |issn=0022-3751 |doi=10.1111/j.1469-7793.1998.647bp.x |язык=en |тип=journal |автор=Marban Eduardo, Yamagishi Toshio and Tomaselli Gordon F. |год=1998}}</ref>. Большинство (>80 %) этих каналов активируются в состоянии [[Потенциал покоя|мембранного потенциала покоя]], а значительная активация Na<sup>+</sup>-канала начинается, когда [[деполяризация]] достигает около 20 мВ. Эти каналы имеют быструю активационную и инактивационную кинетики и основополагающую проводимость отдельного канала в среднем = 15 [[Сименс (единица измерения)|пСм]]<ref name="Stuart-Hausser">{{статья |заглавие=Initiation and spread of sodium action potentials in cerebellar purkinje cells |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=13 |номер=3 |страницы=703—712 |issn=08966273 |doi=10.1016/0896-6273(94)90037-X |язык=en |тип=journal |автор=Stuart Greg and Hausser Michael |год=1994 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>. Эти каналы обычно модулируются [[Киназы|киназами]] и [[G-белки|G-белками]], которые способны сильно влиять на потенциал-зависимые свойства дендритов<ref name="Carr 2003">{{статья |заглавие=Transmitter Modulation of Slow, Activity-Dependent Alterations in Sodium Channel Availability Endows Neurons with a Novel Form of Cellular Plasticity |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=39 |номер=5 |страницы=793—806 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(03)00531-2 |язык=en |тип=journal |автор=Carr David B., Day Michelle, Cantrell Angela R., Held Joshua, Scheuer Todd, Catterall William, and Surmeier D.James |год=2003 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>.

==== K<sup>+</sup> ====
Другой тип важных каналов, найденных в дендритах, это K<sup>+</sup>-каналы, которые являются главными регуляторами возбудимости в нейронах<ref name="Hoffman 1997" />. Потенциалзависимые калиевые каналы (Kv) однородно или менее распределены в отдаленных дендритах по сравнению с сомой. Исключением является их подтип — Kv4-каналы, которые преимущественно локализованы в дендритах<ref name="Johnston 2008">{{статья |заглавие=Active dendrites: colorful wings of the mysterious butterflies |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends in Neurosciences||Trends (journals)}} |том=31 |номер=6 |страницы=309—316 |issn=01662236 |doi=10.1016/j.tins.2008.03.004 |язык=en |тип=journal |автор=Johnston Daniel and Narayanan Rishikesh |год=2008 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>. Kv4 субъединицы формируют быстро активированные и инактивированные токи в гетерологичных системах, похожие на K<sup>+</sup> ток А-типа (IA) в нейронах. [[Фармакология|Фармакологические]], [[электрофизиология|электрофизиологические]] и [[Иммуногистохимическое исследование|иммуногистохимические]] исследования показали, что K<sup>+</sup>-каналы А-типа у некоторых типов центральных нейронов более активны в апикальных, радиально наклонённых и базальных дендритах, чем в соме.<ref name="Shah 2010">{{статья |заглавие=Dendritic ion channel trafficking and plasticity |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends in Neurosciences||Trends (journals)}} |том=33 |номер=7 |страницы=307—316 |issn=01662236 |doi=10.1016/j.tins.2010.03.002 |язык=en |автор=Shah Mala M., Hammond Rebecca S., and Hoffman Dax A. |год=2010 |тип=journal |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name="Stuart 2001">{{статья |заглавие=Dendritic coincidence detection of EPSPs and action potentials |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=4 |номер=1 |страницы=63—71 |issn=10976256 |doi=10.1038/82910 |язык=en |тип=journal |автор=Stuart Greg J. and Hausser Michael |год=2001}}</ref>. Дендриты неокортикальных и CA1-пирамидальных нейронов имеют K<sup>+</sup>-ионные каналы со свойствами, схожими с K<sup>+</sup>-каналами с задержанным выпрямлением.

Кратковременные K<sup>+</sup>-каналы типа А (K<sub>A</sub>) были найдены в мозжечковых [[Клетка Пуркинье|клетках Пуркинье]], где они отвечают за ещё большее усиление сильно угасающих возвратно-протекающих потенциалов действия<ref name="Bekkers 2000">{{статья |заглавие=Distribution and activation of voltage-gated potassium channels in cell-attached and outside-out patches from large layer 5 cortical pyramidal neurons of the rat |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=525 |номер=3 |страницы=611—620 |issn=0022-3751 |doi=10.1111/j.1469-7793.2000.t01-2-00611.x |язык=en |тип=journal |автор=Bekkers John M. |год=2000}}</ref>. Одним из наиболее плотных является присутствие K<sup>+</sup>-каналов А-типа в пучковых и митральных клетках обонятельной системы, как и в пирамидальных нейронах CA1. Тогда как в таламо-кортикальных нейронах и глубинных клетках неокортекса K<sub>A</sub>-каналы распределены менее плотно<ref name="Williams 2000">{{статья |заглавие=Action Potential Backpropagation and Somato-dendritic Distribution of Ion Channels in Thalamocortical Neurons |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience}} |том=20 |страницы=1307—1317 |ссылка=http://www.jneurosci.org/content/20/4/1307.short |язык=en |тип=journal |автор=Williams, Stephen R. and Stuart Greg J. |число=15 |месяц=2 |год=2000 |archivedate=2017-03-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170317235618/http://www.jneurosci.org/content/20/4/1307.short }}</ref>. В целом, эти дендритные [[калиевые каналы]] снижают дендритную возбудимость; ограничивают распространение локальных дендритных спайков и Ca<sup>2+</sup>-сигналов, порождённых синаптическими входными импульсами или потенциалами действия обратного распространения; задействованы в реполяризации фазы потенциала действия; ограничивают амплитуду потенциала действия обратного распространения; увеличивают порог для генерации потенциала действия в дендрите, а также контролируют частоту вспышек<ref name="Korngreen 2000">{{статья |заглавие=Voltage-gated K+ channels in layer 5 neocortical pyramidal neurones from young rats: subtypes and gradients |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=525 |номер=3 |страницы=621—639 |issn=0022-3751 |doi=10.1111/j.1469-7793.2000.00621.x |язык=en |тип=journal |автор=Korngreen Alon and Sakmann Bert |год=2000}}</ref>. Поэтому эти каналы влияют на формы синаптической пластичности, которые зависят от потенциалов действия обратного распространения или локальных спайков.

[[Файл:Dendritic voltage-gated ion channels-ru.png|мини|350пкс|Расположение потенциал-зависимых ионных каналов в модели нейрона (вверху). Дендритное распределение активных ионных каналов в различных типах нейронов (внизу)]]
Дендриты и шипики нескольких центральных нейронов также содержат кальций-активированные калиевые каналы (KCa)<ref name="Cai 2004">{{статья |Sukuman, Kao Joseph P.Y., Tang Cha-Min, and Thompson Scott M. |заглавие=Unique Roles of SK and Kv4.2 Potassium Channels in Dendritic Integration |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=44 |номер=2 |страницы=351—364 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2004.09.026 |язык=en |тип=journal |автор=Cai Xiang, Liang Conrad W., Muralidharan |год=2004 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>. Кальций-активированные [[калиевые каналы]] малой проводимости (K<sub>Ca</sub>2, или SK) локализованы близко к синаптическим и экстрасинаптическим [[глутамат]]-рецепторам, то есть они имеют синаптические функции<ref name="Adelman 2012">{{статья |заглавие=Small-Conductance Ca2+-Activated K+Channels: Form and Function |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Physiology]] |том=74 |номер=1 |страницы=245—269 |issn=0066-4278 |doi=10.1146/annurev-physiol-020911-153336 |язык=en |тип=journal |автор=Adelman John P., Maylie James, and Sah Pankaj |год=2012}}</ref>. В частности, эти каналы уменьшают дендритную интеграцию через ограничение Ca<sup>2+</sup> спайков (плато-потенциалов), вызванных сильным синаптическим входным импульсом<ref name="Cai 2004" />. Также, в [[гиппокамп]]е и [[Миндалевидное тело|миндалине]] вхождение Ca<sup>2+</sup> через [[NMDA-рецептор]]ы активирует K<sub>Ca</sub>2-каналы, гиперполяризует мембрану и способствует блокированию NMDA-рецепторов магнием (Mg<sup>2+</sup>), ограничивая дальнейшую активацию. Следовательно, K<sub>Ca</sub>2-опосредованная [[отрицательная обратная связь]] с NMDA-рецепторами влияет на стимуляцию [[Синаптическая пластичность#Долговременная синаптическая пластичность|пластичности Хэбба]]<ref name="Ngo-Anh 2005">{{статья |заглавие=SK channels and NMDA receptors form a Ca2+-mediated feedback loop in dendritic spines |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=8 |номер=5 |страницы=642—649 |issn=1097-6256 |doi=10.1038/nn1449 |язык=en |тип=journal |автор=Ngo-Anh Thu Jennifer, Bloodgood Brenda L., Lin Michael, Sabatini Bernardo L., Maylie James, and Adelman John P. |год=2005}}</ref><ref name="Stocker 2004">{{статья |заглавие=Ca2+-activated K+ channels: molecular determinants and function of the SK family |издание=[[Nature Reviews Neuroscience]] |том=5 |номер=10 |страницы=758—770 |issn=1471-003X |doi=10.1038/nrn1516 |язык=en |тип=journal |автор=Stocker Martin |год=2004}}</ref><ref name="Ohtsuki 2012">{{статья |заглавие=SK2 Channel Modulation Contributes to Compartment-Specific Dendritic Plasticity in Cerebellar Purkinje Cells |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=75 |номер=1 |страницы=108—120 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2012.05.025 |язык=en |тип=journal |автор=Ohtsuki Gen, Piochon Claire, Adelman John P., and Hansel Christian |год=2012 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>.

Другой группой K<sup>+</sup>-каналов, которые, в частности, присутствуют в апикальных дендритах неокортикальных и гиппокампальных CA1-нейронах, являются [[калиевые каналы]] внутреннего выпрямления (K<sub>ir</sub>)<ref name="Hibino 2010">{{статья |заглавие=Inwardly Rectifying Potassium Channels: Their Structure, Function, and Physiological Roles |издание={{Нп3|Physiological Reviews}} |том=90 |номер=1 |страницы=291—366 |issn=0031-9333 |doi=10.1152/physrev.00021.2009 |язык=en |тип=journal |автор=Hibin H., Inanobe A., Furutani K., and Murakami S.; Findlay, I.; Kurachi, Y. |год=2010}}</ref>, то есть каналы, которые более легко проводят ток во внутреннем направлении (внутрь клетки), чем в наружном направлении (из клетки). Эти каналы характеризуются внутренним однонаправленным выпрямлением, управляемым внутриклеточной катионной блокировкой<ref name="Lujan 2009">{{статья |заглавие=New sites of action for GIRK and SK channels |издание=[[Nature Reviews Neuroscience]] |том=10 |номер=7 |страницы=475—480 |issn=1471-003X |doi=10.1038/nrn2668 |язык=en |автор=Lujan Rafael, Maylie James, and Adelman John P. |год=2009 |тип=journal}}</ref>. Следовательно, при мембранных потенциалах, более негативных, чем [[потенциал покоя]], K<sub>ir</sub>-каналы проводят внутренний ток, возвращая мембрану к потенциалу покоя. Однако, при потенциале, более позитивном, чем потенциал покоя, катионы препятствуют гиперполяризации мембраны внешними токами K<sup>+</sup>. Такие фундаментальные выпрямляющие свойства K<sub>ir</sub>-каналов являются определяющими для поддержки мембранного потенциала. Среди семи подтипов K<sub>ir</sub>-каналов K<sub>ir</sub>3.x-каналы уникальны тем, что они активируются [[GPCR|G-белок-сопряжёнными рецепторами]]<ref name="Huang 2005">{{статья |заглавие=Common Molecular Pathways Mediate Long-Term Potentiation of Synaptic Excitation and Slow Synaptic Inhibition |издание=[[Cell (журнал)|Cell]] |том=123 |номер=1 |страницы=105—118 |issn=00928674 |doi=10.1016/j.cell.2005.07.033 |язык=en |тип=journal |автор=Huang Cindy Shen, Shi Song-Hai, Ule Jernej, Ruggiu Matteo, Barker Laura A., Darnell Robert B., Jan Yuh Nung, and Jan Lily Yeh |год=2005 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>.

==== HCN ====
Дендриты и шипики нейронов гиппокампа и коры имеют особенно высокую плотность [[HCN-канал]]ов («гиперполяризационно-активируемые управляемые циклическими нуклеотидами каналы»), в частности каналы HCN1 и HCN2 сосредоточены преимущественно в дендритах. Больше всего HCN-каналов в CA1-нейронах гиппокампа, где их плотность от сомы к ближайшим дендритам возрастает в шесть раз. Но особенно важна их роль в функционировании [[Клетка Пуркинье|клеток Пуркинье]], где HCN-каналы имеются как в [[перикарион|соме]], так и в дендритах, поддерживая их тонические импульсы.

HCN-каналы имеют необычные биофизические свойства: они проницаемы как для {{math|Na<sup>+</sup>}}, так и для {{math|K<sup>+</sup>}}; активируются гиперполяризацией (-50 мВ), а деактивируются деполяризацией<ref name="Hille 2001" /><ref name="Angelo 2007">{{статья |заглавие=Local and Global Effects of Ih Distribution in Dendrites of Mammalian Neurons |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience|Journal of Neuroscience||The Journal of Neuroscience}} |том=27 |номер=32 |страницы=8643—8653 |issn=0270-6474 |doi=10.1523/JNEUROSCI.5284-06.2007 |язык=en |тип=journal |автор=Angelo K., London M., and Christensen S. R.; Hausser, M. |год=2007}}</ref>. Поэтому эти каналы активны в состоянии [[Потенциал покоя|мембранного потенциала покоя]] и контролируют его в большинстве нейронов. Катионный ток {{math|''I''<sub>h</sub>}}, который проходит через эти каналы, способствует генерации ритмических импульсов (в частности, в [[сердце]] и [[Новая кора|неокортексе]]), снижает входное сопротивление клетки, уменьшает возбудимость дендритов и регулирует размер и время протекания синаптических потенциалов к соме<ref name="Komendantov 2009" /><ref name="Kole 2006">{{статья |заглавие=Single Ih Channels in Pyramidal Neuron Dendrites: Properties, Distribution, and Impact on Action Potential Output |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience|Journal of Neuroscience||The Journal of Neuroscience}} |том=26 |номер=6 |страницы=1677—1687 |issn=0270-6474 |doi=10.1523/JNEUROSCI.3664-05.2006 |язык=en |тип=journal |автор=Kole Maarten H.P., Hallermann Stefan, and Stuart Greg J. |год=2006}}</ref>. Вследствие уменьшения входного сопротивления (импеданса), {{math|''I''<sub>h</sub>}} ослабляет глутаматергические входные импульсы и ускоряет затухание возбуждающих постсинаптических потенциалов, что значительно ограничивает временную суммацию возбуждающих [[Постсинаптический потенциал|постсинаптических потенциалов]] и дендритную интеграцию<ref name="Magee 1999b">{{статья |заглавие=Dendritic Ih normalizes temporal summation in hippocampal CA1 neurons |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=2 |номер=6 |страницы=508—514 |issn=10976256 |doi=10.1038/9158 |язык=en |тип=journal |автор=Magee Jeffrey C. |год=1999}}</ref><ref name="Wang 2003">{{статья |заглавие=Bidirectional Changes in Spatial Dendritic Integration Accompanying Long-Term Synaptic Modifications |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=37 |номер=3 |страницы=463—472 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(02)01189-3 |язык=en |тип=journal |автор=Wang Zhiru, Xu Ning-long, Wu Chien-ping, Duan Shumin, and Poo Mu-ming |год=2003 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>.

Подобно другим активным проводникам, HCN-каналы модулируются внутриклеточными медиаторами. Блокирование {{math|''I''<sub>h</sub>}} снижает порог генерации дендритных спайков пачками потенциалов действия обратного распространения, тогда как повышающая регуляция {{math|''I''<sub>h</sub>}} снижает возбудимость дендритов пирамидальных нейронов CA1, уменьшая возможность порождения потенциала действия синаптическими входными импульсами<ref name="Williams 2000" /><ref name="Sakakibara 2013">{{статья |заглавие=A Calcium-Dependent Plasticity Rule for HCN Channels Maintains Activity Homeostasis and Stable Synaptic Learning |издание=[[PLOS One|PLoS ONE]] |том=8 |номер=2 |страницы=e55590 |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0055590 |язык=en |тип=journal |автор=Sakakibara Manabu, Honnuraiah Suraj, and Narayanan Rishikesh |год=2013}}</ref>.

Кроме того, дендритные {{math|''I''<sub>h</sub>}} могут увеличивать точность обнаружения коинциденций (совпадений) отдалённых входных сигналов, а также действовать как фильтр, который оптимизирует апикальные дендриты для низкочастотных осциллирующих входных импульсов<ref name="Biel 2009">{{статья |заглавие=Hyperpolarization-Activated Cation Channels: From Genes to Function |издание={{Нп3|Physiological Reviews}} |том=89 |номер=3 |страницы=847—885 |issn=0031-9333 |doi=10.1152/physrev.00029.2008 |язык=en |тип=journal |автор=Biel M., Wahl-Schott C., Michalakis S., Zong X. |год=2009}}</ref><ref name="Ulrich 2002">{{статья |заглавие=Dendritic resonance in rat neocortical pyramidal cells |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=87 |страницы=2753—2759 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/87/6/2753.abstract |язык=it |тип=diario |автор=Ulrich Daniel |год=2002 |archivedate=2016-02-21 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160221212137/http://jn.physiology.org/content/87/6/2753.abstract }}</ref>. Также ключевую роль {{math|''I''<sub>h</sub>}} играет в [[Синаптическая пластичность|синаптической пластичности]]: NMDA-обусловленная LTP увеличивает активность HCN-каналов в CA1-нейронах гиппокампа, тогда как LTD её уменьшает<ref name=autogenerated6>{{статья |заглавие=Membrane potential bistability is controlled by the hyperpolarization-activated current IH in rat cerebellar Purkinje neurons in vitro |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=539 |номер=2 |страницы=469—483 |issn=0022-3751 |doi=10.1113/jphysiol.2001.013136 |язык=en |тип=journal |автор=Williams S.R, Christensen S.R, Stuart G.J, and Hausser M. |год=2002}}</ref><ref name="Tsay 2007">{{статья |заглавие=HCN1 Channels Constrain Synaptically Evoked Ca2+ Spikes in Distal Dendrites of CA1 Pyramidal Neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=56 |номер=6 |страницы=1076—1089 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2007.11.015 |язык=en |тип=journal |автор=Tsay David, Dudman Joshua T., and Siegelbaum Steven A. |год=2007 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>.

==== Ca<sup>2+</sup> ====
{{см. также|Кальциевые каналы}}

Одними из важнейших для активных функций дендритов являются Ca<sup>2+</sup>-каналы ({{lang-en|VGCC, voltage-gated Ca2+ channels}}), которые, подобно Na<sup>+</sup>, способны ускорять возбуждающие [[Постсинаптический потенциал|постсинаптические потенциалы]] (ВПСП)<ref name="Anwar 2013">{{статья |заглавие=Stochastic Calcium Mechanisms Cause Dendritic Calcium Spike Variability |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience|Journal of Neuroscience||The Journal of Neuroscience}} |том=33 |номер=40 |страницы=15848—15867 |issn=0270-6474 |doi=10.1523/JNEUROSCI.1722-13.2013 |язык=en |тип=journal |автор=Anwar H., Hepburn I., Nedelescu H., Chen, W., and De Schutter E. |год=2013}}</ref>. [[Иммуногистохимическое исследование|Иммуногистохимические]] и [[электрофизиология|электрофизиологические]] исследования выявили существование всех подтипов VGCC в дендритных стволах и ряд подтипов в [[Дендритный шипик|дендритных шипиках]] многих нейронов<ref name="Shah 2010" /><ref name="Sabatini 2001">{{статья |заглавие=Ca2+ signaling in dendritic spines |издание=Current Opinion in Neurobiology |том=11 |номер=3 |страницы=349—356 |issn=09594388 |doi=10.1016/S0959-4388(00)00218-X |язык=en |автор=Sabatini Bernardo L., Maravall Miguel, and Svoboda Karel |год=2001 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>..

Среди Ca<sup>2+</sup> наиболее распространенными являются три типа потенциал-зависимых каналов<ref name="Kostyuk 1989">{{статья |заглавие=Diversity of calcium ion channels in cellular membranes |издание={{Нп3|Neuroscience (журнал)|Neuroscience||Neuroscience (journal)}} |том=28 |номер=2 |страницы=253—261 |issn=03064522 |doi=10.1016/0306-4522(89)90177-2 |язык=en |тип=journal |автор=Kostyuk Platon G. |год=1989 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref><ref name="Tsien 1983">{{статья |заглавие=Calcium Channels in Excitable Cell Membranes |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Physiology]] |том=45 |номер=1 |страницы=341—358 |issn=0066-4278 |doi=10.1146/annurev.ph.45.030183.002013 |язык=en |автор=Tsien R.W. |год=1983 }}</ref>:
# ''Ca<sub>T</sub>'' (Cav3.x) (низко-пороговые [[кальциевые каналы]], LVA) активность одного канала которых, в отличие от других типов Ca<sup>2+</sup>-каналов, имеет малую проводимость (~9 пСм) и высокую кальциевую проницаемость. Начало активации LVA-каналов близко к [[Потенциал покоя|потенциалу покоя]] (> −70 мВ), с относительно медленной активационной (~5 мс при 0 мВ) и быстрой инактивационной (~30 мс при −60 мВ) кинетикой<ref name="Kavalali 1997">{{статья |заглавие=Dendritic Ca2+ Channels Characterized by Recordings from Isolated Hippocampal Dendritic Segments |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=18 |номер=4 |страницы=651—663 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(00)80305-0 |язык=en |тип=journal |автор=Kavalali Ege T., Zhuo Min, Bito Haruhiko, and Tsien Richard W. |год=1997 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name="Schneider 2013">{{статья |заглавие=Calcium-based dendritic excitability and its regulation in the deep cerebellar nuclei |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=109 |номер=9 |страницы=2282—2292 |issn=0022-3077 |doi=10.1152/jn.00925.2012 |язык=en |тип=journal |автор=Schneider E. R., Civillico E. F., and Wang S. S.- H. |год=2013}}</ref>. В сравнении с другими кальциевыми потенциазависимыми каналами, LVA-каналы имеют уникально медленную кинетику деактивации (~4 мс при −60 мВ)<ref name="Magee 1995" />. Эти каналы могут быть активированы единственным подпороговым ВПСП, ускорять ВПСП и лежать в основе сперлинейной суммации ВПСП. LVA присутствуют в дендритах многих типов: клетках Пуркинье, пирамидальных нейронах гиппокампа, таламо-кротикальных релейных нейронах, митральных клетках и гранулярных клетках<ref name="Markram 1994" /><ref name="Helmchen 1999">{{статья |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=2 |номер=11 |страницы=989—996 |issn=10976256 |doi=10.1038/14788 |язык=en |автор=Helmchen Fritjof, Svoboda Karel, Denk Winfried and Tank David W. |год=1999 |тип=journal}}</ref><ref name="Kostyuk 1999">{{статья |заглавие=Low-voltage activated calcium channels: achievements and problems |издание={{Нп3|Neuroscience (журнал)|Neuroscience||Neuroscience (journal)}} |том=92 |номер=4 |страницы=1157—1163 |issn=03064522 |doi=10.1016/S0306-4522(99)00221-3 |язык=en |тип=journal |автор=Kostyuk Platon G. |год=1999 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>.
# ''Ca<sub>L</sub>'' (Cav1.2 и Cav1.3) (высокопороговые каналы, HVA) наиболее локализованы в близких к соме дендритах (около 25 пСм) и обуславливают длительный приток Ca<sup>2+</sup>. Это ток, который относительно быстро активируется (около 1 мс при 0 мВ) и деактивируется, и вследствие отсутствия потенциалзависимой инактивации является достаточно длительным. Две изоформы HVA в [[ЦНС]] (Cav1.2 и Cav1.3) имеют отличные диапазоны активации. Каналы Cav1.3 начинают активацию в состоянии значительно более гиперполяризованных потенциалов (> −60 мВ) по сравнению с каналами Cav1.2 (> −30 мВ)<ref name="Higley 2008">{{статья |заглавие=Calcium Signaling in Dendrites and Spines: Practical and Functional Considerations |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=59 |номер=6 |страницы=902—913 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2008.08.020 |язык=en |тип=journal |автор=Higley Michael J. and Sabatini Bernardo L. |год=2008 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name="Westenbroek 1990">{{статья |заглавие=Clustering of L-type Ca2+ channels at the base of major dendrites in hippocampal pyramidal neurons |издание=Nature |том=347 |номер=6290 |страницы=281—284 |issn=0028-0836 |doi=10.1038/347281a0 |язык=en |тип=journal |автор=Westenbroek Ruth E., Ahlijanian Michael K., and Catterall William A. |год=1990}}</ref>.
# ''Ca<sub>N</sub>'', ''Ca<sub>P/Q</sub>'' и ''Ca<sub>R</sub>'' (Cav2.1, Cav2.2. и Cav2.3) — высокопороговые каналы, которые наиболее однородно распределены на некоторых шипиках по всему дендритному дереву<ref name="Kostyuk 1981">{{статья |заглавие=Calcium channels in the neuronal membrane |издание=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Reviews on Biomembranes |том=650 |номер=2—3 |страницы=128—150 |issn=03044157 |doi=10.1016/0304-4157(81)90003-4 |язык=und |автор=Kostyuk Platon G. |год=1981}}</ref>. Эти HVA токи передаются быстро активирующимися (время достижения пика около 1 мс при 0 мВ) каналами с единичной проводимостью около 15 пСм. Эти каналы имеют разный диапазон инактивации, где Cav2.3 имеют более быструю, а Cav2.1 более медленную кинетику инактивации<ref name="Usowicz 1992">{{статья |заглавие=P-type calcium channels in the somata and dendrites of adult cerebellar purkinje cells |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=9 |номер=6 |страницы=1185—1199 |issn=08966273 |doi=10.1016/0896-6273(92)90076-P |язык=en |тип=journal |автор=Usowicz Maria M., Sugimori Mutsuyuki, Cherksey Bruce, and Llinas Rodolfo |год=1992 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name="Grienberger 2012">{{статья |заглавие=Imaging Calcium in Neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=73 |номер=5 |страницы=862—885 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2012.02.011 |язык=en |автор=Grienberger Christine and Konnerth Arthur |год=2012 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref> Диапазоны напряжения активации для этой группы каналов являются почти однородными (Cav2.1 и Cav2.3 начинают активироваться при > −40 мВ), хотя каналы Cav2.2 имеют относительно более деполяризованный диапазон активации (начинают активироваться при > −20 мВ)<ref name="Kavalali 1997" /><ref name="Randall 1997">{{статья |заглавие=Contrasting biophysical and pharmacological properties of T-type and R-type calcium channels |ссылка=https://archive.org/details/sim_neuropharmacology_1997-07_36_7/page/879 |издание=Neuropharmacology |том=36 |номер=7 |страницы=879—893 |issn=00283908 |doi=10.1016/S0028-3908(97)00086-5 |язык=en |тип=journal |автор=Randall A.D. and Tsien R.W. |год=1997}}</ref>.

Дендриты некоторых нейронов, такие, как корковые 5 слоя, [[Пирамидальный нейрон|пирамидальные нейроны]] CA1 и нейроны в [[Базальные ганглии|базальных ганглиях]], имеют все подтипы каналов HVA (L-, N-, P/Q-, и R-тип)<ref name="Hanson 2002">{{статья |заглавие=Subcellular distribution of high-voltage-activated calcium channel subtypes in rat globus pallidus neurons |издание={{Нп3|The Journal of Comparative Neurology}} |том=442 |номер=2 |страницы=89—98 |issn=0021-9967 |doi=10.1002/cne.10075 |язык=en |тип=journal |автор=Hanson Jesse E., Smith Yoland |год=2002}}</ref>. Относительно медленный, более длительный внутренний ток, который поставляется Ca<sup>2+</sup>-каналами, ещё больше прибавляет возбуждения дендритной мембране и выполняет ряд важных ролей в дендритах: открытие VGCC усиливается синаптическими потенциалами и обратным распространением аксонного потенциала действия, иногда приводя к генерации Ca<sup>2+</sup>-спайков и плато-потенциалов<ref name="Magee 1998">{{статья |заглавие=Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Physiology]] |том=60 |номер=1 |страницы=327—346 |issn=0066-4278 |doi=10.1146/annurev.physiol.60.1.327 |язык=en |тип=journal |автор=Magee Jeffrey, Hoffman Dax, Colbert Costa, and Johnston Daniel |год=1998}}</ref><ref name="Takahashi 2009">{{статья |заглавие=Pathway Interactions and Synaptic Plasticity in the Dendritic Tuft Regions of CA1 Pyramidal Neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=62 |номер=1 |страницы=102—111 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2009.03.007 |язык=en |тип=journal |автор=Takahashi Hiroto and Magee Jeffrey C. |год=2009 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>; локализованные в дендритных шипиках корковых [[Пирамидальный нейрон|пирамидальных клеток]], они являются основой усиления синаптических импульсов<ref name="Svoboda 2000">{{статья |издание=Nature |том=408 |номер=6812 |страницы=589—593 |issn=00280836 |doi=10.1038/35046076 |язык=en |автор=Svoboda Karel and Sabatini Bernardo L. |год=2000 }}</ref>; другие способствуют генерации пачек потенциалов действия, дендритных спайков, а в митральных клетках и [[Дофаминергическая система|дофаминергических]] нейронах обусловливают кальций-зависимое высвобождение медиатора<ref name="Llinas 1980">{{статья |заглавие=Electrophysiological properties of in vitro Purkinje cell dendrites in mammalian cerebellar slices |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=305 |страницы=197—213 |pmid=7441553 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7441553 |язык=en |тип=journal |автор=Llinas R. and Sugimori M. |число=1 |месяц=8 |год=1980 |archivedate=2017-10-11 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20171011095603/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7441553 }}</ref><ref name="Womack 2004">{{статья |заглавие=Dendritic Control of Spontaneous Bursting in Cerebellar Purkinje Cells |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience|Journal of Neuroscience||The Journal of Neuroscience}} |том=24 |номер=14 |страницы=3511—3521 |issn=0270-6474 |doi=10.1523/JNEUROSCI.0290-04.2004 |язык=en |тип=journal |автор=Womack M. D. and Khodakhah Kamran |год=2004}}</ref><ref name="Bergquist 2003">{{статья |заглавие=Somatodendritic dopamine release in rat substantia nigra influences motor performance on the accelerating rod |издание={{Нп3|Brain Research}} |том=973 |номер=1 |страницы=81—91 |issn=00068993 |doi=10.1016/S0006-8993(03)02555-1 |язык=en |тип=journal |автор=Bergquist Filip, Shahabi Haydeh Niazi, and Nissbrandt Hans |год=2003}}</ref>.

Поскольку внутриклеточный кальций может действовать как [[Вторичные посредники|вторичный посредник]], потенциал-зависимые каналы в дендритах имеют способность соединять электрические сигналы с внутриклеточной биохимией. Поэтому, дендритные Ca<sup>2+</sup>-каналы важны не только для синаптической интеграции, но и [[Синаптическая пластичность|синаптической пластичности]]<ref name="Blackwell 2013">{{книга |заглавие=20 Years of Computational Neuroscience |страницы=141—158 |часть=Calcium: The Answer to Life, the Universe, and Everything |isbn=978-1-4614-1424-7 |ref=Blackwell |язык=und |автор=Blackwell, Kim |ответственный=Bower, James M. |год=2013}}</ref><ref name="Zucker 1999">{{статья |заглавие=Calcium- and activity-dependent synaptic plasticity |издание=Current Opinion in Neurobiology |том=9 |номер=3 |страницы=305—313 |issn=09594388 |doi=10.1016/S0959-4388(99)80045-2 |язык=en |тип=journal |автор=Zucker Robert S. |год=1999 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>. Потенциалзависимые Ca<sup>2+</sup>-каналы модулируются [[G-белки|G-белками]], [[киназы|киназами]], [[фосфаты|фосфатами]] и [[Липиды|липидными]] модуляторами.

Открытие потенциал-зависимых ионных каналов с различной плотностью и биофизическими свойствами вдоль аксо-сома-дендритной оси впервые показало, что не только [[перикарион|сома]], но и дендриты играют активную роль в формировании нейронных возбуждений. Поскольку проводимость и распределение потенциалзависимых каналов различается среди различных типов нейронов и дендритных ветвей (напр., апикальные от базальных дендритов), то интеграция входящих синаптических импульсов зависит не только от специфических [[Морфология (биология)|морфологических]] и пассивных свойств дендритного дерева, но и от экспрессии и кинетики активной проводимости его ионных каналов<ref name="Vetter 2001" /><ref name="Корогод 2012">{{статья |заглавие=Динамические электрические состояния неоднородных популяций ионных каналов возбудимых мембранах клеток |издание=[[Российский физиологический журнал имени И. М. Сеченова]] |том=58 |страницы=50—59 |номер=3 |ссылка=http://biph.kiev.ua/images/0/0e/Fiz_Zhur_2012_3.pdf#page=50 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131014145846/http://biph.kiev.ua/images/0/0e/Fiz_Zhur_2012_3.pdf#page=50 |archivedate=2013-10-14 |deadlink=404 |accessdate=2013-11-07 |язык=ru |тип=журнал |автор=Корогод С. М., Кулагина И. Б. |год=2012}} {{Cite web |url=http://biph.kiev.ua/images/0/0e/Fiz_Zhur_2012_3.pdf |title=Архивированная копия |access-date=2013-11-07 |archive-date=2013-10-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131014145846/http://biph.kiev.ua/images/0/0e/Fiz_Zhur_2012_3.pdf |deadlink=yes }}</ref>.

{| class="wikitable"
|+Ионные каналы в дендритах<ref name="Magee 1999" />
|-
|-
! !! Потенциалзависимость !! Потенциалзависимость!! Кинетика !! Кинетика !!Кинетика !! !!
|-
! Каналы !! Активация<ref>Потенциалы, при которых каналы начинают активироваться.</ref> !! Инактивация<ref>Процент популяции каналов, доступных при −70 мВ.</ref> !! Активация !! Деактивация !! Инактивация !! Фармакология !! Модулирует
|-
| Na<sup>+</sup> || > −45 мВ || > 80 % || < 1 мс || < 1 мс || -1 мс|| [[Тетродотоксин|TTX]] || PKC
|-
| Ca<sub>T</sub>|| > −70 мВ || < 25 % || 5 мс || 5 мс || 25 мс || [[Никель|Ni]] || ?
|-
| Ca<sub>L</sub>|| > −60 мВ|| ~100 %|| ~1 мс|| < 1 мс|| минимальная|| [[Дигидропиридин]] || PKA
|-
| Ca<sub>N</sub>|| > −20 мВ || > 70 % || ~1 мс || < 1 мс || 50 мс || [[Конотоксин|GVIA]] || G-белок
|-
| Ca<sub>P</sub>|| > −40 мВ || > 90 % || ~1 мс || < 1 мс || 100 мс|| [[Агатоксин|Aga IVA]]|| G-белок
|-
| Ca<sub>R</sub>|| > −40 мВ || > 50 % || ~1 мс || < 1 мс|| 50 мс || [[Никель|Ni]]|| ?
|-
| K<sub>транзиент</sub>|| > −50 мВ || > 70 % || ~1 мс || < 1 мс|| ~7 мс|| [[4-Аминопиридин|4AP]] || [[Киназы]]
|-
| K<sub>D</sub>|| > −50 мВ || > 70 % || ~1 мс|| < 1 мс|| ~20 мс|| [[Дендротоксин|αDTX]] || [[Киназы]]
|-
| K<sub>S</sub>|| > −30 мВ || ~100 % || ~3 мс|| < 1 мс|| минимальная|| [[Тетраэтиламоний|TEA]] || [[Киназы]]
|-
| H || < −50 мв || ~100 % || ~50 мс|| 5 мс|| никакой || [[ZD-7288]]|| [[Clostridium botulinum|CNT]]
|}

=== Дендритный потенциал действия ===
{{главная|Дендритный потенциал действия}}
Хотя потенциал действия генерируется преимущественно на низкопороговом начальном сегменте аксона (AIS), существует много данных в пользу того, что спайки также могут генерироваться в дендритах (отсюда иногда и различие в названиях: «потенциал действия аксона» и «дендритный спайк»).

Благодаря наличию различных потенциалзависимых каналов с разной кинетикой, дендриты обладают разнообразным репертуаром активных свойств, включая активное обратное распространение аксонного потенциала действия в дендритное дерево<ref>«Обратное распространение» ([[:en:backpropagation]]) было предложено в [[Искусственная нейронная сеть|теории искусственных нейронных сетей]], ещё до его открытия в нейронах, как один из методов нейронного обучения. См. [[метод обратного распространения ошибки]]. Подобно обучению [[перцептрон]]а, биологическое обратное распространение также способствует обучению, усиливая или ослабляя синаптическую пластичность. Однако, в отличие от перцептрона, обратное распространение потенциала действия происходит в пределах одного нейрона и благодаря существованию дендритных локальных спайков может быть вполне независимым от пост- и пресинаптических нейронов, наделяя один нейрон свойствами целой нейронной сети.</ref>. Генерирование в дендритах спайков чаще всего связано с активной проводимостью Ca<sup>2+</sup>- или Na<sup>+</sup>-каналов, или их обоих<ref name="Oesch 2005">{{статья |заглавие=Direction-Selective Dendritic Action Potentials in Rabbit Retina |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=47 |номер=5 |страницы=739—750 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2005.06.036 |язык=en |тип=journal |автор=Oesch Nicholas, Euler Thomas, Taylor W. Rowland |год=2005 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name=autogenerated2>{{статья |заглавие=Dynamic Gating of Spike Propagation in the Mitral Cell Lateral Dendrites |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=34 |номер=1 |страницы=115—126 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(02)00628-1 |язык=en |тип=journal |автор=Xiong Wenhui, Chen Wei R. |год=2002 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>. Кроме того, дендритные спайки также порождаются благодаря [[NMDA-рецептор|NMDA]]-каналам (N-метил-D-аспартат), которые активируются [[глутамат]]-[[нейромедиатор]]ами<ref name="Major 2013" /><ref name="Schiller 2001">{{статья |заглавие=NMDA receptor-mediated dendritic spikes and coincident signal amplification |издание=Current Opinion in Neurobiology |том=11 |номер=3 |страницы=343—348 |issn=09594388 |doi=10.1016/S0959-4388(00)00217-8 |язык=en |тип=journal |автор=Schiller Jackie and Schiller Yitzhak |год=2001 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>.

Поскольку локальный порог для генерации этих дендритных спайков значительно выше, чем для потенциала действия в аксоне, то их возникновение обычно требует относительно сильной синхронной синаптической активации, и поэтому может возникать как форма детектора коинциденций (совпадений)<ref name="Segev 1998b">{{статья |заглавие=Excitable dendrites and spines: earlier theoretical insights elucidate recent direct observations |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends in Neurosciences||Trends (journals)}} |том=21 |номер=11 |страницы=453—460 |issn=01662236 |doi=10.1016/S0166-2236(98)01327-7 |язык=en |тип=journal |автор=Segev Idan and Rall Wilfrid |год=1998b |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>. Следовательно, обратное распространение потенциалов действия и дендритные Ca<sup>2+</sup>- и Na<sup>+</sup>-спайки должны генерироваться различными формами и механизмами синаптической активности.

Рождённые в дендритах спайки не являются однородными в способе, скорости и эффективности их распространения к соме. В некоторых нейронах дендритные спайки успешно распространяются в сторону сомы, почти не теряя в амплитуде<ref name="Chen 1997">{{статья |заглавие=Forward and Backward Propagation of Dendritic Impulses and Their Synaptic Control in Mitral Cells |издание=Science |том=278 |номер=5337 |страницы=463—467 |issn=00368075 |doi=10.1126/science.278.5337.463 |язык=en |тип=journal |автор=Chen W.R., Midtgaard J., and Shepherd G.M. |год=1997}}</ref><ref name=autogenerated5>{{статья |заглавие=Axonal initiation and active dendritic propagation of action potentials in substantia nigra neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=15 |номер=3 |страницы=637—647 |issn=08966273 |doi=10.1016/0896-6273(95)90152-3 |язык=en |тип=journal |автор=Hausser Michael, Stuart Greg, Racca Claudia, and Sakmann Bert |год=1995 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name=autogenerated1>{{статья |заглавие=Distal Initiation and Active Propagation of Action Potentials in Interneuron Dendrites |издание=Science |том=287 |номер=5451 |страницы=295—300 |issn=00368075 |doi=10.1126/science.287.5451.295 |язык=en |тип=journal |автор=Martina M., Vida I., and Jonas P. |год=2000}}</ref>. В других нейронах дендритные спайки могут оставаться изолированными в дендритах<ref name="Stuart 1997">{{статья |заглавие=Action potential initiation and propagation in rat neocortical pyramidal neurons |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |номер=3 |том=505 |страницы=617—632 |pmid=9457640 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9457640 |язык=en |автор=Stuart G., Schiller J., and Sakmann B. |число=15 |месяц=12 |год=1997 |тип=journal |archivedate=2018-08-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180822014853/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9457640 }}</ref><ref name="Schiller 1997">{{статья |заглавие=Calcium action potentials restricted to distal apical dendrites of rat neocortical pyramidal neurons |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=505 |номер=3 |страницы=605—616 |issn=0022-3751 |doi=10.1111/j.1469-7793.1997.605ba.x |язык=en |автор=Schiller Jackie, Schiller Yitzhak, Stuart Greg, and Sakmann Bert |год=1997 |тип=journal}}</ref><ref name="Golding 1998">{{статья |заглавие=Dendritic Sodium Spikes Are Variable Triggers of Axonal Action Potentials in Hippocampal CA1 Pyramidal Neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=21 |номер=5 |страницы=1189—1200 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(00)80635-2 |язык=en |тип=journal |автор=Golding Nace L and Spruston Nelson |год=1998 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>.

Наличие такого разнообразия дендритных спайков и их вариабельности в различных нейронах позволяет дендритам не только активно влиять на то, как нейроны интегрируют и обрабатывают входные синаптические импульсы, но и на нейронную синаптическую пластичность, обучение и память<ref name="Lebedeva 2013">{{статья |заглавие=Local Signalization in Dendrites and Mechanisms of Short-Term Memory |издание=Neurophysiology |том=45 |номер=4 |страницы=359—367 |issn=0090-2977 |doi=10.1007/s11062-013-9381-6 |язык=en |тип=journal |автор=Lebedeva S.A., Stepanyuk A. R., and Belan P. V. |год=2013}}</ref>.

=== Модуляция синаптических импульсов ===
Со времени открытия первых [[Ионные каналы|ионных каналов]] встал вопросо том, зачем на дендритах так много разных ведущих структур, если их влияние не ощутимо на аксонном потенциале действия. Одной из наиболее распространенных идей относительно функций потенциал-зависимых (внутренний ток) каналов в дендритах является то, что они усиливают отдалённые синаптические импульсы. Хотя Вилфрид Ролл доказал, что основываясь на сугубо пассивных свойствах, отдалённые ВПСП не убывают до нуля в соме, как сначала считалось, они тем не менее существенно уменьшаются в амплитуде. Следовательно, Na<sup>+</sup>- и Ca<sup>+</sup>-каналы, открытые благодаря ВПСП, противостоят пассивному убыванию импульса через модуляцию или усиление величины ВПСП.

Много каналов в дендритах могут быть активированы подпороговыми ВПСП. Применение методов кальциевой визуализации<ref name="Markram 1994" /> и [[Метод локальной фиксации потенциала|пэтч-клемп]] с прикреплённой клеткой<ref name="Magee 1995" /> показало, что вызванные стимуляцией сложные ВПСП могут породить в дендритах деполяризацию, достаточную для открытия Na<sup>+</sup> и низко-пороговых Ca<sup>2+</sup>-каналов. В дендритах существует несколько каналов, на которые могут влиять подпороговые ВПСП: I<sub>NaP</sub>, I<sub>CaT</sub>, I<sub>h</sub> и др. Когда эти каналы активируются, ток через них может изменить форму ВПСП: активация каналов, которые генерируют внутренний ток (I<sub>NaP</sub> и I<sub>CaT</sub>), усилит амплитуду ВПСП, тогда как активация каналов, генерирующих внешние токи (как I<sub>А</sub>), ослабит ВПСП. С другой стороны, отключение каналов, которые уже являются активными в состоянии покоя (как I<sub>h</sub>), увеличит нейронное входное сопротивление и поэтому увеличит амплитуду ВПСП. В реальности ВПСП меняет состояния активации нескольких каналов одновременно. Общее влияние на форму ВПСП зависит от баланса между каналами, которые генерируют внутренние и внешние токи<ref name="Reyes 2001">{{статья |заглавие=Influence of dendritic conductances on the input-output properties of neurons |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience]] |том=24 |номер=1 |страницы=653—675 |issn=0147-006X |doi=10.1146/annurev.neuro.24.1.653 |язык=en |тип=journal |автор=Reyes Alex |год=2001}}</ref>.

==== Усиление возбуждающих постсинаптических потенциалов ====
Натриевые и [[кальциевые каналы]], локализованные в [[Дендритный шипик|шипиках]] и других отдалённых дендритных отростках, в сочетании с [[NMDA-рецептор]]ами, обеспечивают уникальный механизм усиления входных локальных синаптических импульсов. В типичном дендритном дереве входящие импедансы на отдалённых ветвях и шипиках растут по сравнению с их низким значением ближе к [[перикарион|соме]]. Следовательно, удалённые возбуждающие синаптические входные импульсы встречают более благоприятные условия для порождения локальных регенеративных потенциалов и значительно больше усиливаются благодаря локальным возбуждающим потенциалзависимым каналам, по сравнению с синапсами на более близких к соме дендритах.

Результаты нескольких экспериментов с пирамидальными клетками CA1 [[гиппокамп]]а чётко показали, что дендритные I<sub>NaP</sub>- и I<sub>CaT</sub>-каналы способны усиливать ВПСП по пути к соме<ref name="Raastad 1996">{{статья |заглавие=Diversity of Postsynaptic Amplitude and Failure Probability of Unitary Excitatory Synapses between CA3 and CA1 Cells in the Rat Hippocampus |издание={{Нп3|European Journal of Neuroscience}} |том=8 |номер=6 |страницы=1265—1274 |issn=0953816X |doi=10.1111/j.1460-9568.1996.tb01295.x |язык=en |тип=journal |автор=Raastad Morten and Lipowski Rupert |год=1996}}</ref>. В этих опытах [[Метод локальной фиксации потенциала|пэтч-клемп-регистрация]] целой клетки была сделана на соме, а ВПСП были вызваны через стимуляцию афферентных<ref>Афферентный (от лат. afferens — приносящий) — несущий к органу или в него (напр., афферентная артерия); передающий импульсы от рабочих органов (желез, мышц) к нервному центру.</ref> волокон на удалённых апикальных дендритах. Фокальное приложение антагонистов к ближайшим сегментам апикальных дендритов уменьшило амплитуду ВПСП, в зависимости от блокаторов, на 27 % и 33 %. Тогда как применение антагонистов к соме имело незначительное влияние на амплитуду ВПСП, тем самым подтверждая, что дендритные I<sub>NaP</sub> и I<sub>CaT</sub> активно увеличили ВПСП. Более того, моделирование I<sub>NaP</sub>-каналов показало, что их локальная плотность и пространственное распределение расширяют временной ход усиленных ВПСП, то есть эти каналы могут увеличивать вероятность генерации потенциала действия<ref name="Poznanski 2000">{{статья |заглавие=A dendritic cable model for the amplification of synaptic potentials by an ensemble average of persistent sodium channels |издание={{Нп3|Mathematical Biosciences}} |том=166 |номер=2 |страницы=101—121 |issn=00255564 |doi=10.1016/S0025-5564(00)00031-6 |язык=en |тип=journal |автор=Poznanski R.R. and Bell J. |год=2000}}</ref>.

I<sub>NaT</sub>- и высокопороговые Ca<sup>2+</sup>-каналы также способны усиливать ВПСП. Наиболее разительные примеры усиления сигналов наблюдаются, когда вызванные стимуляцией ВПСП запускают в дендритах Na<sup>+</sup>-опосредованные потенциалы действия, Ca<sub>2+</sub>-опосредованные регенеративные потенциалы или плато-потенциалы<ref name="Schiller 1997" />. Хотя, следует отметить, существуют и противоположные экспериментальные данные, которые не так однозначно указывают на важную роль данного усиления для прохождения ВПСП, как и то, происходит ли оно благодаря дендритным или соматическим токам<ref name="Oviedo 2002">{{статья |заглавие=Boosting of neuronal firing evoked with asynchronous and synchronous inputs to the dendrite |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=5 |номер=3 |страницы=261—266 |issn=10976256 |doi=10.1038/nn807 |язык=en |тип=journal |автор=Oviedo Hysell and Reyes Alex D. |год=2002}}</ref><ref name="Schwindt 1999">{{статья |заглавие=Mechanisms Underlying Burst and Regular Spiking Evoked by Dendritic Depolarization in Layer 5 Cortical Pyramidal Neurons |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology|Journal of neurophysiology||Journal of Neurophysiology}} |том=81 |номер=3 |страницы=1341—1354 |pmid=10085360 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/81/3/1341.short |язык=en |тип=journal |автор=Schwindt Peter and Crill Wayne |число=1 |месяц=3 |год=1999 |archivedate=2013-11-08 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131108015559/http://jn.physiology.org/content/81/3/1341.short }}</ref>.

==== Детектор совпадений ====
Существование дендритных потенциалзависимых каналов и NMDA-спайка являются важными механизмами для междендритных взаимодействий в непосредственной близости синаптических входов. Потенциалзависимые каналы могут менять локальное входное сопротивление и постоянную времени, что в свою очередь существенно повлияет на пространственную и временную суммацию возбуждающих и ингибирующих [[Постсинаптический потенциал|постсинаптических потенциалов]] (ВПСП и ИПСП)<ref name="Johnston 1996">{{статья |заглавие=Active Properties of Neuronal Dendrites |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience]] |том=19 |номер=1 |страницы=165—186 |issn=0147-006X |doi=10.1146/annurev.ne.19.030196.001121 |язык=en |автор=Johnston D., Magee J. C., Colbert C. M., Christie B. R. |год=1996 }}</ref>. Взаимодействие синапсов также может быть чрезвычайно нелинейным: встреча многих ВПСП на одной и те же дендритной ветке в пределах узкого интервала может активировать потенциалзависимые каналы и породить значительно больший ответ, чем если бы они были на разных ветках или произошли вне этого временного интервала<ref name="Shepherd 1985">{{статья |заглавие=Signal enhancement in distal cortical dendrites by means of interactions between active dendritic spines |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=82 |страницы=2192—2195 |ссылка=http://www.pnas.org/content/82/7/2192.short |язык=en |тип=journal |автор=Shepherd G.M., Brayton R.K., Miller J.P., Segev I., Rinzel J., and Rall W. |число=1 |месяц=4 |год=1985 |archivedate=2015-08-21 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150821000200/http://www.pnas.org/content/82/7/2192.short }}</ref>. Такой сценарий возможного взаимодействия синаптических потенциалов в дендритах привел [[нейробиология|нейробиологов]] к мысли, что дендриты с активными свойствами являются ''детекторами совпадений'' ({{lang-en|coincidence detectors}})<ref name="Softky 1994">{{статья |заглавие=Sub-millisecond coincidence detection in active dendritic trees |издание={{Нп3|Neuroscience (журнал)|Neuroscience||Neuroscience (journal)}} |том=58 |номер=1 |страницы=13—41 |issn=03064522 |doi=10.1016/0306-4522(94)90154-6 |язык=en |автор=Softky W. |год=1994 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref> (см. также критические замечания<ref name="Shadlen 1994">{{статья |заглавие=Noise, neural codes and cortical organization |издание=Current Opinion in Neurobiology |том=4 |номер=4 |страницы=569—579 |issn=09594388 |doi=10.1016/0959-4388(94)90059-0 |язык=en |автор=Shadlen Michael N. and Newsome William T. |год=1994 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref> и ответ на них<ref name="Softky 1995">{{статья |заглавие=Simple codes versus efficient codes |издание=Current Opinion in Neurobiology |том=5 |номер=2 |страницы=239—247 |issn=09594388 |doi=10.1016/0959-4388(95)80032-8 |язык=en |автор=Softky William R. |год=1995 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>), то есть они имеют способность «чувствовать» одновременное поступление синаптических входных импульсов в различных точках того самого нейрона. Традиционно выявление коинциденций (совпадений) означало лишь совпадение активации достаточно большого количества входных импульсов для достижения порога генерации потенциала действия. Впрочем, дендриты, как активные механизмы, вводят новые формы выявления совпадений: совпадение спайков во многих дендритных ветвях или совпадение активации многих дендритных регионов.

Одним из таких детекторов совпадений может быть [[NMDA-рецептор]]. Из-за его проницаемости для кальция, и благодаря тому, что его блокатор в потенциале покоя Mg<sup>2+</sup> может быть разблокирован постсинаптической деполяризацией, NMDA-рецептор рассматривается как идеальный кандидат для выявления совпадений между пре- и постсинаптической активностью и для перевода её в постсинаптическую кальциевую концентрацию<ref name="Nowak 1984">{{статья |заглавие=Magnesium gates glutamate-activated channels in mouse central neurones |издание=Nature |том=307 |номер=5950 |страницы=462—465 |issn=0028-0836 |doi=10.1038/307462a0 |язык=en |автор=Nowak L., Bregestovski P., Ascher P., Herbet A., and Prochiantz A. |год=1984 }}</ref><ref name="MacDermott 1986">{{статья |заглавие=NMDA-receptor activation increases cytoplasmic calcium concentration in cultured spinal cord neurones |издание=Nature |том=321 |номер=6069 |страницы=519—522 |issn=0028-0836 |doi=10.1038/321519a0 |язык=en |тип=journal |автор=MacDermott A.B., Mayer.L., Westbrook G.L., Smith S.J., and Barker J.L. |год=1986}}</ref>. Следовательно, постсинаптически локализованные NMDA-рецепторы могут обнаружить совпадение в высвобождении глутамата вследствие пресинаптической активности и деполяризацию вследствие постинаптических спайков. Результатом этого является суперлинейный рост концентрации Ca<sup>2+</sup> по сравнению с самой лишь пре- или постсинаптичною активностью. Свидетельства такого выявления совпадений на основе NMDA-рецептора были обнаружены в гиппокампе<ref name="Bloodgood 2007">{{статья |заглавие=Nonlinear Regulation of Unitary Synaptic Signals by CaV2.3 Voltage-Sensitive Calcium Channels Located in Dendritic Spines |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=53 |номер=2 |страницы=249—260 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2006.12.017 |язык=en |тип=journal |автор=Bloodgood Brenda L. and Sabatini Bernardo L. |год=2007 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref> и неокортексе<ref name="Clapham 1998">{{статья |Jackie and Schiller Yitzhak |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=1 |номер=2 |страницы=114—118 |issn=10976256 |doi=10.1038/363 |язык=en |автор=Clapham David E., Schiller |год=1998 |тип=journal}}</ref>. Подобное дендритное выявление совпадений было обнаружено и для потенциалзависимых каналов. В отдаленных синапсах на апикальных дендритах пирамидальных нейронов 5 слоя, объединение постсинаптического потенциала действия и синаптического входного импульса может вызвать весьма нелинейное усиление дендритных потенциалов действия обратного распространения благодаря привлечению потенциалзависимых Na<sup>+</sup>-каналов<ref name="Stuart 2001" />.

Хотя гипотеза о дендритах как детекторах совпадений является темой жарких дебатов между учёными, существование такого механизма имеет ряд экспериментальных подтверждений. К примеру, в [[Пирамидальный нейрон|пирамидальных нейронах]] CA1 синапсы апикального пучка не проявляют синаптического масштабирования и поэтому, вероятно, влияют на [[потенциал действия]] или суммирование с синаптическими входными импульсами от ''коллатералей Шафера'' (связка волокон, которая идёт от поля CA3 до поля CA1 гиппокампа), или через генерацию дендритных спайков<ref name="Nicholson 2006">{{статья |заглавие=Distance-Dependent Differences in Synapse Number and AMPA Receptor Expression in Hippocampal CA1 Pyramidal Neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=50 |номер=3 |страницы=431—442 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2006.03.022 |язык=en |тип=journal |автор=Nicholson N.A., Trana R., Katz Y., Kath W.L., Spruston N., and Geinisman Y. |год=2006 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>. Как показали эксперименты и симуляции, отдалённые дендритные спайки надежно не распространяются от апикального пучка до главного апикального дендрита<ref name="Golding 1998" />. Эта невозможность распространения дендритного спайка связана со значительным падением входного импеданса в точках, где малые ветви соединены с большими дендритами. Когда же колатераль Шаффера и перфорантный путь ({{lang-en|perforant path}}) активируются вместе, дендритные спайки могут распространяться надежно до сомы. И наоборот, ингибирование, нацеленное на апикальный дендрит, делает невозможным распространение дендритного спайка<ref name="Jarsky 2005">{{статья |заглавие=Conditional dendritic spike propagation following distal synaptic activation of hippocampal CA1 pyramidal neurons |издание=[[Nature Neuroscience]] |страницы=1667—1676 |номер=8 |doi=10.1038/nn1599 |ссылка=http://www.nature.com/neuro/journal/v8/n12/full/nn1599.html |язык=en |тип=journal |автор=Jarsky T., Alex Roxin A., Kath W.L. and Spruston N. |число=20 |месяц=11 |год=2005 |archivedate=2006-02-28 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20060228034659/http://www.nature.com/neuro/journal/v8/n12/full/nn1599.html }}</ref>. Итак, синаптический входной импульс к апикальному дендриту может открыть или закрыть «ворота», регулирующие влияние удалённо генерируемых дендритных спайков на начало аксонного потенциала действия.

Один из наиболее ярких экспериментальных примеров, который свидетельствует в пользу существования дендритного детектора совпадений, был обнаружен в пирамидальных нейронах 5 слоя: возбуждающие синаптические входные импульсы на удалённом апикальном пучке, совпадая с потенциалом действия обратного распространения, генерируют большой (10 мск и больше) Ca<sup>+</sup> спайк ({{lang-en|BAC firing}}), который, в свою очередь, распространяется в сторону сомы и побуждает аксон породить пачковые ({{lang-en|burst}}) натриевые потенциалы действия. Натриевый потенциал действия обратного распространения служит как «связывающий» механизм для специфической комбинации входных импульсов в дендритном дереве<ref name="Schaefer 2003" /><ref name="Larkum 1999">{{статья |заглавие=A new cellular mechanism for coupling inputs arriving at different cortical layers |издание=Nature |том=398 |номер=6725 |страницы=338—341 |issn=00280836 |doi=10.1038/18686 |язык=en |тип=journal |автор=Larkum Matthew E., Zhu J. Julius, and Sakmann Bert |год=1999}}</ref>. Этот механизм позволяет выявить совпадение активаций синаптических входных импульсов к двум главным сегментам дендритного дерева и, следовательно, может быть вовлечён в одновременную активность ([[Синхронизация (нейробиология)|синхронизацию]]) в различных слоях коры.

{{файл с описанием|Coincidence detection in dendrites of pyramidal neurons.gif|||400px|рамка=двойная|Дендритний детектор совпадений. Анимированная симуляция детектора совпадений в апикальных и наклонённых дендритах пирамидального нейрона гиппокампа. ''Слева:'' цветовое представление поступления отдельных возбуждающих входных импульсов к апикальному пучку и близким регионам апикальных дендритов и генерации потенциала действия по истечению. Входной импульс к более близким от сомы дендритам слабее, но он способствует распространению дендритного спайка, который возник в результате сильного входного импульса к апикальному пучку (сверху). ''Справа сверху:'' зависимость потенциала от времени для дендритов в трёх местах дерева (чёрный — сома; зелёный — апикальный дендрит; красный — апикальный пучок); эти места обозначены цветными точками на модели нейрона, где красная — перфорантный путь, а зелёная — колатераль Шаффера; ''внизу:'' График пикового напряжения (чёрный), как зависимости от расстояния от сомы по пути вдоль главного апикального дендрита до конца апикального пучка. Красная линия указывает уровень напряжения в конце симуляции, изменение одновременного напряжения от расстояния. Дендритные спайки были вызваны сильным возбуждающим импульсом перфорантного пути, но их распространение к [[перикарион|соме]] было усилено возбуждающими импульсами коллатерали Шаффера. При отсутствии последнего, дендритный спайк из апикального пучка не в состоянии достичь сомы и не генерирует потенциал действия. Однако, даже незначительные импульсы коллатерали способны настолько усилить продвижение этих дендритных спайков к соме, что те даже могут генерировать потенциал действия в аксоне и соме<ref name="Jarsky 2005" />}}

=== «Дендритная демократия» ===
{{файл с описанием|From clusteron to sigmoidal neuron.png|||300пкс|рамка=двойная|заголовок=Типы дендритной интеграции|
* A — одна из первых моделей дендритной интеграции. Кластерон — ограниченная генерализация второго порядка пороговой линейной единицы, в которой возбуждающие эффекты каждого синаптического входного сигнала зависят от активности других соседних синапсов (активные входы отмечены стрелками). Тип обучения Хэбба для кластерона заключается в том, что синапсы, которые часто соактивируются с их соседними синапсами, должны стабилизироваться, в противном случае они дестабилизируются и могут восстановить соединение на новом дендритном месте.<ref name="Mel 1992">{{книга |ответственный=Moody J. , Hanson S. , & R. Lippmann |заглавие=Advances in neural information processing systems |ссылка=https://archive.org/details/advancesneuralin04mood |издательство=[[Morgan Kaufmann Publishers]] |страницы=[https://archive.org/details/advancesneuralin04mood/page/n54 35]—42 |часть=The clusteron: toward a simple abstraction for a complex neuron. |isbn=9781558602229 |ref=Mel |язык=en |автор=Mel, BW. |год=1992}}</ref>
* B — почти мгновенный vs. интегративный способы дендритных вычислений. Слева: в течение почти мгновенной обработки входных сигналов, суммарный сигнал к соме зависит только от текущего уровня входных сигналов, которые обуславливают различные дендритные субъединицы. Эта классическая нервная сеть предполагает, что дендритные сигналы сначала суммируются глобально и уже затем проходят через нелинейность, которая определяет частоту спайков нейрона. Справа: Современное представление о дендритах основывается на том, что дендритные субъединицы выполняют локальные нелинейные операции перед тем, как их сигналы суммируются в соме.
* C — двухслойная модель нейрона<ref name="Poirazi 2001">{{статья |заглавие=Impact of Active Dendrites and Structural Plasticity on the Memory Capacity of Neural Tissue |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=29 |номер=3 |страницы=779—796 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(01)00252-5 |язык=en |тип=journal |автор=Poirazi Panayiota and Mel Bartlett W. |год=2001 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>}}

Кабельная структура дендритного дерева, как следует из [[кабельная теория дендритов|кабельной теории]] и экспериментальных данных, приводит к затуханию синаптического потенциала. В частности, длинные тонкие дендриты, которые имеют большое осевое сопротивление, существенно ослабляют потенциал в подпороговой фазе<ref name="Nevian 2007">{{статья |заглавие=Properties of basal dendrites of layer 5 pyramidal neurons: a direct patch-clamp recording study |издание=[[Nature Neuroscience]] |номер=2 |страницы=206—214 |pmid=17206140 |doi=10.1038/nn1826 |ссылка=http://www.nature.com/neuro/journal/v10/n2/full/nn1826.html |язык=en |тип=journal |автор=Nevian T., Larkum M. E., Polsky A., and Schiller J. |число=7 |месяц=1 |год=2007 |archivedate=2010-04-06 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100406072247/http://www.nature.com/neuro/journal/v10/n2/full/nn1826.html }}</ref>. К примеру, затухание пиковой амплитуды ВПСП в ходе их распространения от места возникновения до сомы может быть более чем стократным для наиболее удаленных синапсов в корковых пирамидальных нейронах L5<ref name=autogenerated9>{{статья |заглавие=Determinants of voltage attenuation in neocortical pyramidal neuron dendrites |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience}} |номер=10 |том=18 |страницы=3501—3510 |pmid=95707810 |ссылка=http://www.jneurosci.org/content/18/10/3501.long |язык=it |тип=diario |автор=Stuart G., Spruston N. |число=15 |месяц=5 |год=1998 |archivedate=2016-11-10 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20161110181444/http://www.jneurosci.org/content/18/10/3501.long }}</ref>. Частично это связано с низкочастотной фильтрацией, что проявляется в быстрых скачках напряжения в дендритах и что также может привести к существенным замедлениям электрической проводимости<ref name="Rall 1977">{{книга |заглавие=Handbook of Physiology, The Nervous System, Cellular Biology of Neurons |издательство={{Нп3|American Physiological Society}} |страницы=39—97 |часть=Core Conductor Theory and Cable Properties of Neurons |isbn=0683045059 |ref=Rall |язык=en |автор=Rall, Wilfrid |ответственный=Mountcastle, Vernon B. |год=1977}}</ref>. Из-за такого затухания дендритного напряжения синапсы в разных точках дендритов не являются одинаково эффективными в их воздействии на аксонный потенциал действия. Этот факт породил понятие «дендритной демократии»<ref name="Hausser 2000">{{статья |заглавие=Diversity and Dynamics of Dendritic Signaling |издание=[[Science]] |том=290 |страницы=739—744 |doi=10.1126/science.290.5492.739 |ссылка=http://www.sciencemag.org/content/290/5492/739.full |язык=en |автор=Hausser M. |число=27 |месяц=10 |год=2000 |archivedate=2014-09-28 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140928191249/http://www.sciencemag.org/content/290/5492/739.full }}</ref><ref name="Rumsey 2006">{{статья |заглавие=Synaptic Democracy in Active Dendrites |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |номер=5 |том=96 |страницы=2307—2318 |doi=10.1152/jn.00149.2006 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/96/5/2307.long |язык=en |автор=Rumsey Clifton C. and Abbott L. F. |число=12 |месяц=7 |год=2006 |тип=journal |archivedate=2016-02-21 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160221215212/http://jn.physiology.org/content/96/5/2307.long }}</ref>, когда все синаптические входные импульсы любого нейронного типа могут быть одинаково «услышаны» и почти мгновенно вместе обработаны сомой.

Затухание заряда в длинных и тонких дендритах [[Пирамидальный нейрон|пирамидных клеток]] существенно уменьшает соматическую амплитуду ВПСП, которые возникают в синапсах у отдалённых дендритов, по сравнению с ВПСП, возникающими в ближайших синапсах с той же самой синаптической проводимостью, тем самым делая эти нейроны скорее «дендритно не-демократическими»<ref name="Hausser 2000" />. Но совсем другая ситуация с [[Клетка Пуркинье|клетками Пуркинье]], чьи шипиковые веточки относительно короткие и непосредственно соединены с более толстыми главными дендритами. Следовательно, равная синаптическая проводимость на отдалённых и близких шипикових ветвях клетки Пуркинье предопределяет очень похожие соматические амплитуды ВПСП<ref name="Roth 2001">{{статья |заглавие=Compartmental models of rat cerebellar Purkinje cells based on simultaneous somatic and dendritic patchclamp recordings |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=535 |страницы=445—472 |doi=10.1111/j.1469-7793.2001.00445.x |ссылка=http://jp.physoc.org/content/535/2/445.abstract |язык=en |тип=journal |автор=Roth A. and Hausser M. |число=1 |месяц=9 |год=2001 }}{{Недоступная ссылка|date=Сентябрь 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>. Это очередной пример влияния [[Морфология (биология)|морфологии]] дендритов на их проводимость и целостное нейронное поведение: дендритная геометрия клеток Пуркинье по своей природе является более «демократичной», чем, напр., пирамидальных клеток. «Дефицит демократии» пирамидальных клеток частично компенсируется связанным с расстоянием масштабированием синаптической проводимости в апикальных дендритах нейронов CA1<ref name=autogenerated10>{{статья |заглавие=Dependence of EPSP efficacy on synapse location in neocortical pyramidal neurons |издание=[[Science]] |том=295 |номер=5561 |страницы=1907— 1910 |doi=10.1126/science.1067903 |ссылка=http://www.sciencemag.org/content/295/5561/1907.long |язык=en |тип=journal |автор=Williams SR and Stuart G. J. |число=8 |месяц=3 |год=2002 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924150206/http://www.sciencemag.org/content/295/5561/1907.long }}</ref>.

Однако этот тип компенсирующего синаптического масштабирования не был найден в базальных и апикальных дендритах нейронов 5 слоя коры<ref name="Miyata 2000">{{статья |заглавие=Local calcium release in dendritic spines required for long-term synaptic depression |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=28 |номер=1 |страницы=233—244 |pmid=11086997 |ссылка=http://www.cell.com/neuron/retrieve/pii/S0896627300000994 |язык=en |тип=journal |автор=Miyata M., Finch E. A., Khiroug L., Hashimoto K., Hayasaka S., Oda S. I., Inouye M., Takagishi Y., Augustine G. J., and Kano M. |число=1 |месяц=10 |год=2000 |издательство=[[Cell Press]] |archivedate=2013-10-05 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131005000014/http://www.cell.com/neuron/retrieve/pii/S0896627300000994 }}</ref><ref name="Williams 2004">{{статья |заглавие=Spatial compartmentalization and functional impact of conductance in pyramidal neurons |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=7 |страницы=961—967 |doi=10.1038/nn1305 |ссылка=http://www.nature.com/neuro/journal/v7/n9/full/nn1305.html |язык=en |тип=journal |автор=Williams SR. |число=22 |месяц=8 |год=2004}}</ref>. Одно из решений этой ключевой для понимания активной природы дендритов проблемы заключается в том, что «не вполне демократические» дендриты [[Новая кора|неокортикальных]] пирамидальных нейронов — в силу сложности информации, которую они обработают — состоят из относительно независимых вычислительных субъединиц, которые [[сигмоида]]льно модулируют их синаптические входные импульсы до глобального суммирования и каждая из которых способна порождать дендритный спайк. Приведут ли эти спайки к аксонному потенциалу действия, будет зависеть от интеграции единичных ответов этих субъединиц<ref name="Archie 2000">{{статья |заглавие=A model for intradendritic computation of binocular disparity |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=3 |номер=1 |страницы=54—63 |issn=10976256 |doi=10.1038/71125 |язык=en |тип=journal |автор=Archie Kevin A. and Mel Bartlett W. |год=2000}}</ref>.

Один из возможных компромиссов между «демократией» и «независимостью» в дендритной обработке информации недавно был найден при изучении не пирамидальных клеток, а т. н. [[Grid-нейроны|координатных клеток]] (звёздчатых нейронов энториальной коры<ref>Энторинальная кора — часть гиппокампальной формации, играет роль связующего звена при обмене информацией между ассоциативными областями неокортекса и гиппокампом.</ref>)<ref name="Remme 2010">{{статья |заглавие=Democracy-Independence Trade-Off in Oscillating Dendrites and Its Implications for Grid Cells |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=66 |номер=3 |страницы=429—437 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2010.04.027 |язык=en |тип=journal |автор=Remme Michiel W.H., Lengyel Mate and Gutkin Boris S. |год=2010 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref> и заключается в том, что если дендриты имеют сильное влияние на соматический мембранный потенциал («демократия»), тогда, из-за двусторонности электротонического соединения (существование [[градиент]]а напряжения между дендритами и сомой, как результат потенциала действия обратного распространения), [[перикарион|сома]] будет сильнее влиять на дендритные процессы (потеря «независимости» — способности самостоятельно от других дендритов интегрировать свои входные сигналы), вырождая их локально суммированную информацию. Иначе говоря, увеличение дендритной независимости ведёт к уменьшению их влияния на сому и, как следствие, к уменьшению синаптических входных сигналов на сами дендриты.

[[Файл:A_spiny_stellate_neuron.png|мини|250пкс|слева|Шипиковый звёздчатый нейрон энториальной коры]]

Дендритные спайки могут быть порождены кластерными или распределенными входными импульсами к одной дендритной ветви. Однако входные импульсы, распределённые на многих дендритных ветвях, будут менее эффективны, поэтому они, скорее всего, должны группироваться в кластеры<ref name="Polsky 2004">{{статья |заглавие=Computational subunits in thin dendrites of pyramidal cells |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=7 |номер=6 |страницы=621—627 |issn=1097-6256 |doi=10.1038/nn1253 |язык=en |тип=journal |автор=Polsky Alon, Mel Bartlett W., and Schiller Jackie |год=2004}}</ref><ref name="Losonczy 2006">{{статья |заглавие=Integrative Properties of Radial Oblique Dendrites in Hippocampal CA1 Pyramidal Neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=50 |номер=2 |страницы=291—307 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2006.03.016 |язык=en |тип=journal |автор=Losonczy Attila and Magee Jeffrey C. |год=2006 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name="Losonczy 2008">{{статья |заглавие=Compartmentalized dendritic plasticity and input feature storage in neurons |издание=Nature |том=452 |номер=7186 |страницы=436—441 |issn=0028-0836 |doi=10.1038/nature06725 |язык=en |тип=journal |автор=Losonczy Attila, Makara Judit K., and Magee Jeffrey C. |год=2008}}</ref>. По такому сценарию соседние входные импульсы на той же самой ветке суммируются сигмоидально, тогда как слишком отдалённые входные импульсы к различным ветвям суммируются линейно. Подобная пространственная сегментация обработки импульсов в дендритах не поддерживает идею о глобальной суммации и вместо этого позволяет говорить о [[Пирамидальный нейрон|пирамидальном нейроне]] как двухслойной «нервной сети», где дендриты предстают как «нейроны в нейронах»: на первом слое синаптические входные импульсы интегрируются индивидуальными ветвями, сигмоидальными субъединицами (что соответствует длинным, тонким дендритам клетки), а на втором слое выходные импульсы этих субъединиц суммируются в главном дендритном пучке и соме, прежде чем достичь необходимого порога генерации потенциала действия<ref name="Poirazi 2001" /><ref name="Mel 1994">{{статья |заглавие=Information Processing in Dendritic Trees |издание={{Нп3|Neural Computation (журнал)|Neural Computation||Neural Computation (journal)}} |том=6 |номер=6 |страницы=1031—1085 |issn=0899-7667 |doi=10.1162/neco.1994.6.6.1031 |язык=en |автор=Mel Bartlett W. |год=1994 }}</ref><ref name="Poirazi 2003">{{статья |заглавие=Pyramidal Neuron as Two-Layer Neural Network |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=37 |номер=6 |страницы=989—999 |issn=08966273 |doi=10.1016/S0896-6273(03)00149-1 |язык=en |автор=Poirazi Panayiota, Brannon Terrence and Mel Bartlett W. |год=2003 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>.

Эта идея также может быть расширена: пирамидальный нейрон рассматривается как многослойная сеть, где интеграция отдельно происходит в апикальном пучке, апикальном наклонении, а базальные дендритные ветви действуют как промежуточные слои<ref name="Spruston 2004">{{статья |заглавие=Dendritic arithmetic |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=7 |номер=6 |страницы=567—569 |issn=1097-6256 |doi=10.1038/nn0604-567 |язык=en |автор=Spruston Nelson and Kath William L. |год=2004 |тип=journal}}</ref>. Эти идеи недавно нашли ряд экспериментальных подтверждений<ref name="Katz 2009">{{статья |заглавие=Synapse Distribution Suggests a Two-Stage Model of Dendritic Integration in CA1 Pyramidal Neurons |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=63 |номер=2 |страницы=171—177 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2009.06.023 |язык=en |тип=journal |автор=Katz Yael, Menon Vilas, Nicholson Daniel A., Geinisman Yuri, Kath William L., and Spruston Nelson |год=2009 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref><ref name="Major 2008">{{статья |заглавие=Spatiotemporally Graded NMDA Spike/Plateau Potentials in Basal Dendrites of Neocortical Pyramidal Neurons |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=99 |номер=5 |страницы=2584—2601 |issn=0022-3077 |doi=10.1152/jn.00011.2008 |язык=en |тип=journal |автор=Major G., Polsky A., Denk W., Schiller J., and Tank D.W. |год=2008}}</ref><ref name="Branco 2010">{{статья |заглавие=Dendritic Discrimination of Temporal Input Sequences in Cortical Neurons |издание=Science |том=329 |номер=5999 |страницы=1671—1675 |issn=0036-8075 |doi=10.1126/science.1189664 |язык=en |тип=journal |автор=Branco T., Clark B. A. and Hausser M. |год=2010}}</ref> (См. пример с пирамидальными нейронами CA1 в предыдущем разделе). Так же было открыто, что распространение дендритных спайков поддерживается синаптически активностью на заднем фоне в пирамидальных нейронах 5 слоя<ref name=autogenerated4>{{статья |заглавие=Spatial compartmentalization and functional impact of conductance in pyramidal neurons |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=7 |номер=9 |страницы=961—967 |issn=1097-6256 |doi=10.1038/nn1305 |язык=en |тип=journal |автор=Williams Stephen R. |год=2004}}</ref>.

Тем не менее, двухслойная модель нейрона описывает только пространственные группировки синаптических входных импульсов, оставляя вне поля зрения, как нейрон обрабатывает [[Темпоральная логика|темпоральные]] формы входных импульсов. Сейчас предложена только одна компартментная модель, которая способна объяснить темпоральную интеграцию импульсов дендритами. Согласно этой модели, ответ дендритных сегментов может быть описан как нелинейная сигмоидальная функция одновременно и степени временной синхронности, и пространственного группирования синаптических входов. Тогда нейрон предстаёт как многослойная сеть: дендриты выборочно усиливают ответы к релевантным пространственно-временным входным спайкам, тем самым действуя в различных интегративных режимах как многослойный детектор совпадений<ref name="Wang 2010">{{статья |заглавие=Multilayer Processing of Spatiotemporal Spike Patterns in a Neuron with Active Dendrites |издание={{Нп3|Neural Computation (журнал)|Neural Computation||Neural Computation (journal)}} |том=22 |номер=8 |страницы=2086—2112 |issn=0899-7667 |doi=10.1162/neco.2010.06-09-1030 |язык=en |тип=journal |автор=Wang Yingxue and Liu Shih-Chii |год=2010 }}</ref>. Эта модель также согласуется с экспериментальными данными, которые показывают, что в различных поведенческих состояниях могут быть задействованы различные формы нейронной интеграции<ref name="Gasparini 2006">{{статья |заглавие=State-Dependent Dendritic Computation in Hippocampal CA1 Pyramidal Neurons |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience|Journal of Neuroscience||The Journal of Neuroscience}} |том=26 |номер=7 |страницы=2088—2100 |issn=0270-6474 |doi=10.1523/JNEUROSCI.4428-05.2006 |язык=en |тип=journal |автор=Gasparini S. and Magee |год=2006}}</ref>.

Кластеризация и недемократичность упомянутых нейронов обусловлена сложной морфологией их дендритов, существованием активных токов и локальных спайков, которые по-разному влияют на интеграцию [[Постсинаптический потенциал|постсинаптических потенциалов]] (ПСП). Значительно более демократическими являются нейроны, дендриты которых имеют пассивные кабельные свойства, как к примеру, пирамидальные и не-пирамидальные нейроны CA3, [[Вставочный нейрон|вставочные нейроны]] мозжечка, гранулярные клетки [[Зубчатая извилина|зубчатой извилины]]. Моделирование и исследование [[in vivo]] пассивных дендритов свидетельствуют, что синаптический импульс к проксимальному дендриту вызовет соматический ПСП, который только на 10—12 % больше, чем ПСП, вызванный синапсом на наиболее удаленном дендрите<ref name="Abrahamsson 2012" /><ref name="Schmidt-Hieber 2007" /><ref name="Krueppel 2011" />.

То есть, для пассивных дендритов, в отличие от активных, положение синапса не имеет значительного влияния на соматический ПСП, и все синапсы имеют равный «голос» в соме. Механизмом такой демократизации является т. н. «пассивная синаптическая нормализация» входных импульсов, которая трансформирует локальные высокоамплитудные ПСП — которые широко рассеиваются по клетке, но имеют ограниченный диапазон — в низкоамплитудные колебания мембранного потенциала близко к соме<ref name=autogenerated8 />.

== Дендриты как вычислительные субъединицы нейронов ==
{{главная|Дендритная пластичность}}

Известный [[Синаптическая пластичность#Долговременная синаптическая пластичность|постулат Дональда Хэбба]], который является основой классической теории синаптической пластичности, трактует все синапсы равными и игнорирует любой вклад дендритов в синаптическую пластичность. Как он писал в своём учебнике по психологии: ''«…[Ф]ункцией дендритов является получение возбуждений от других клеток… Дендритная проводимость является медленной и неэффективной, считается, что они являются примитивными структурами, а непосредственное возбуждение тела клетки — это эволюционное совершенствование, которое позволяет более эффективную проводимость»''<ref name="Hebb 1987">{{книга |заглавие=Textbook of Psychology |ссылка=https://archive.org/details/textbookofpsycho0000hebb_4ed |издательство=Erlbaum |страницы=[https://archive.org/details/textbookofpsycho0000hebb_4ed/page/384 384] |isbn=9780898599343 |ref=Hebb |язык=und |автор=Hebb, Donald Olding |год=1987}}</ref>. Подобно Хэббу, другие [[нейробиология|нейробиологи]] долгое время считали, что дендриты выполняют лишь соединительную функцию и только передают информацию от синапсов к [[перикарион|соме]], не играя какой-либо значительной роли в синаптической пластичности, изменении входных импульсов и вычислениях нейрона.

Коренное изменение в представлении о природе и функции дендритов была связана с теоретическими трудами Вилфрида Ролла и его учеников и коллег, которые показали, что даже пассивные дендриты имеют значительное влияние на электрические свойства сомы. Впрочем, с вычислительной точки зрения, пассивные дендриты могут выполнять лишь несколько элементарных операций: [[Фильтр нижних частот|фильтр низких частот]], арифметика с насыщением и похожие на умножения взаимодействия между синаптическими входными импульсами<ref name="London 2005">{{статья |заглавие=Dendritic computation |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience]] |том=28 |номер=1 |страницы=503—532 |issn=0147-006X |doi=10.1146/annurev.neuro.28.061604.135703 |язык=en |автор=London Michael and Hausser Michael |год=2005 }}</ref>. Однако значительно более богатый и сложный репертуар нелинейных и нестационарных операций появляется, если дендритные деревья имеют потенциал-зависимые мембранные проводимости.

Кроме уже указанных интегративных свойств, активные дендриты обладают сложным и пока что мало понятным аппаратом для [[Синаптическая пластичность|синаптической пластичности]]<ref name="Sjostrom 2008">{{статья |заглавие=Dendritic Excitability and Synaptic Plasticity |издание={{Нп3|Physiological Reviews}} |том=88 |номер=2 |страницы=769—840 |issn=0031-9333 |doi=10.1152/physrev.00016.2007 |язык=en |автор=Sjostrom P. J., Rancz E. A., Roth A., Hausser M. |год=2008 |тип=journal}}</ref>. За последние несколько десятилетий был найден целый массив свидетельств дендритной пластичности, в том числе синаптическая (гомо- и гетеросинаптическая) и внутренняя пластичность и гомеостатические механизмы, которые часто действуют локально и параллельно друг с другом, регулируя активные свойства дендритов, тем самым влияя не только на дендритные вычисления, но и на формирование памяти и обучения на субклеточном уровне<ref name="Sjostrom 2002">{{статья |заглавие=Spike timing, calcium signals and synaptic plasticity |издание=Current Opinion in Neurobiology |том=12 |номер=3 |страницы=305—314 |issn=09594388 |doi=10.1016/S0959-4388(02)00325-2 |язык=en |тип=journal |автор=Sjostrom P. and Nelson S. |год=2002 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref><ref name="Johnston 2003">{{статья |заглавие=Active dendrites, potassium channels and synaptic plasticity |издание=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B|Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences]] |том=358 |номер=1432 |страницы=667—674 |issn=0962-8436 |doi=10.1098/rstb.2002.1248 |язык=en |тип=journal |автор=Johnston D., Christie B. R., Frick A., Gray R., Hoffman D. A., Schexnayder L. K., Watanabe S., and Yuan L.-L. |год=2003}}</ref><ref name="Kampa 2006">{{статья |заглавие=Requirement of dendritic calcium spikes for induction of spike-timing-dependent synaptic plasticity |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=574 |номер=1 |страницы=283—290 |issn=0022-3751 |doi=10.1113/jphysiol.2006.111062 |язык=en |тип=journal |автор=Kampa B. M., Letzkus J. J., and Stuart G. J. |год=2006}}</ref><ref name="Han 2013">{{статья |заглавие=Distal Dendritic Inputs Control Neuronal Activity by Heterosynaptic Potentiation of Proximal Inputs |издание={{Нп3|The Journal of Neuroscience|Journal of Neuroscience||The Journal of Neuroscience}} |том=33 |номер=4 |страницы=1314—1325 |issn=0270-6474 |doi=10.1523/JNEUROSCI.3219-12.2013 |язык=en |тип=journal |автор=Han E.B. and Heinemann S.F. |год=2013}}</ref>.

Кроме того, благодаря сложной морфологии и существованию многочисленных потенциал-зависимых [[Ионные каналы|ионных каналов]], дендриты превращают одиночные нейроны в мощные функциональные вычислительные микросхемы, которые способны выполнять операции, которые раньше считались возможными только для популяции нервных сетей. В частности, в течение последних двух десятилетий было открыто, что дендриты способны выполнять синхронизацию и классификацию входных синаптических сигналов<ref name="Branco 2010" /><ref name="Takahashi 2012">{{статья |заглавие=Locally Synchronized Synaptic Inputs |издание=Science |том=335 |номер=6066 |страницы=353—356 |issn=0036-8075 |doi=10.1126/science.1210362 |язык=en |автор=Takahashi N., Kitamura K., Matsuo N., Mayford M., Kano M., Matsuki N., Ikegaya Y. |год=2012 }}</ref>, выявлять направление движения (направленная избирательность) в зрительной системе<ref name="Smit 2013">{{статья |заглавие=Dendritic spikes enhance stimulus selectivity in cortical neurons in vivo |издание=Nature |issn=0028-0836 |doi=10.1038/nature12600 |язык=en |тип=journal |автор=Smith Spencer L., Smith Ikuko T., Branco Tiago and Hausser Michael |год=2013}}</ref>
<ref name="Sivyer 2013">{{статья |заглавие=Direction selectivity is computed by active dendritic integration in retinal ganglion cells |издание=[[Nature Neuroscience]] |issn=1097-6256 |doi=10.1038/nn.3565 |язык=en |тип=journal |автор=Sivyer Benjamin and Williams Stephen R. |год=2013}}</ref>, параллельно вычислять различные потоки информации<ref name="Larkum 2013">{{статья |заглавие=A cellular mechanism for cortical associations: an organizing principle for the cerebral cortex |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends in Neurosciences||Trends (journals)}} |том=36 |номер=3 |страницы=141—151 |issn=01662236 |doi=10.1016/j.tins.2012.11.006 |язык=en |тип=journal |автор=Larkum Matthew |год=2013 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref> локализовать источник звука в слуховые системе<ref name="Agmon-Snir 1998">{{статья |заглавие=The role of dendrites in auditory coincidence detection |издание=Nature |том=393 |номер=6682 |страницы=268—272 |issn=00280836 |doi=10.1038/30505 |язык=en |тип=journal |автор=Agmon-Snir Hagai, Carr Catherine E. and Rinzel John |год=1998}}</ref>, а [[Дендритный шипик|дендритные шипики]] даже могут быть настроены на разные частоты и интенсивности тонов<ref name="Grienberger 2011">{{статья |заглавие=Sound-evoked network calcium transients in mouse auditory cortex in vivo |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |страницы=no—no |issn=00223751 |doi=10.1113/jphysiol.2011.222513 |язык=en |тип=journal |автор=Grienberger Christine, Adelsberger Helmuth, Stroh Albrecht, Milos Ruxandra-Iulia, Garaschuk Olga, Schierloh Anja, Nelken Israel, and Konnerth Arthur |год=2011}}</ref>.

Все эти вычислительные свойства дендритов делают даже индивидуальный нейрон способным к активной обработке сложной информации и её хранению, тем самым решая ряд классических проблем в [[нейробиология|нейробиологии]], которые долгое время не могли быть решены, поскольку большинство подходов к ним основывалось главным образом на точечной модели нейрона, без учета активной роли дендритов<ref name="Larkum 2013" />.

== Патология дендритов ==
Одним из наиболее убедительных свидетельств относительно активной и важной роли дендритов в нейронных процессах являются нейродегенеративные, возрастные и психические расстройства, которые с ними связаны. С увеличением данных об интегративных и пластических функциях дендритов, также растёт понимание того, почему даже небольшие структурные изменения в дендритах способны привести (или сопровождать) к значительным нарушениям в нормальном функционировании [[Головной мозг человека|мозга]].

В 1974 году Доминик Пурпура (Dominick Purpura) в своей уже классической статье в «[[Science|Сайенс]]»<ref name="Purpura 1974">{{статья |заглавие=Dendritic Spine "Dysgenesis" and Mental Retardation |издание=Science |том=186 |номер=4169 |страницы=1126—1128 |issn=0036-8075 |doi=10.1126/science.186.4169.1126 |ссылка=http://www.sciencemag.org/content/186/4169/1126.short |язык=en |автор=Purpura D. P. |год=1974 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924142826/http://www.sciencemag.org/content/186/4169/1126.short }}</ref> выдвинул гипотезу, что открытые в те времена аномалии [[Дендритный шипик|дендритных шипиков]] (дисгенез) лежат в основе некоторых из типов [[Умственная отсталость|умственной отсталости]]. Эта статья, вместе с другими<ref name="Marin-Padilla 1972">{{статья |заглавие=Structural abnormalities of the cerebral cortex in human chromosomal aberrations: a Golgi study |издание={{Нп3|Brain Research}} |том=44 |номер=2 |страницы=625—629 |issn=00068993 |doi=10.1016/0006-8993(72)90324-1 |язык=en |тип=journal |автор=Marin-Padilla Miguel |год=1972}}</ref><ref name="Scheibel 1977">{{статья |заглавие=Differential Changes with Aging in Old and New Cortices |том=23 |страницы=39—58 |issn=0099-6246 |doi=10.1007/978-1-4684-3093-6_4 |язык=en |тип=journal |автор=Scheibel Madge E. and Scheibel Arnold B. |год=1977}}</ref> положила начало детальному изучению дендритов и шипиков и их связи с психоневрологическими заболеваниями. С тех пор была открыта сильная корреляция между дендритной патологией и умственной отсталостью, в частности такими заболеваниями, как [[аутизм]], синдромы [[Синдром Дауна|Дауна]], [[Синдром Ретта|Ретта]], [[Синдром Мартина — Белл|Мартина — Белл]], [[Синдром Вильямса|Вильямса]] и [[Синдром Рубинштейна — Тейби|Рубинштейна — Тейби]]<ref name="Kaufmann 2000">{{статья |заглавие=Dendritic Anomalies in Disorders Associated with Mental Retardation |издание=Cerebral Cortex |том=10 |номер=10 |страницы=981—991 |issn=14602199 |doi=10.1093/cercor/10.10.981 |ссылка=http://cercor.oxfordjournals.org/content/10/10/981.full |язык=en |тип=journal |автор=Kaufmann W. E. and Moser Hugo W. |год=2000 |archivedate=2014-04-30 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140430030209/http://cercor.oxfordjournals.org/content/10/10/981.full }}</ref><ref name="Dierssen 2006">{{статья |заглавие=Dendritic pathology in mental retardation: from molecular genetics to neurobiology |издание=[[Genes, Brain and Behavior]] |том=5 |страницы=48—60 |issn=16011848 |doi=10.1111/j.1601-183X.2006.00224.x |ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1601-183X.2006.00224.x/full |язык=en |тип=journal |автор=Dierssen M. and Ramakers G.J.A. |год=2006 |archivedate=2014-07-20 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140720064916/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1601-183X.2006.00224.x/full }}</ref>.

[[Файл:Multiple-Events-Lead-to-Dendritic-Spine-Loss-in-Triple-Transgenic-Alzheimer's-Disease-Mice-pone.0015477.s002.ogv|мини|221пкс|Дистрофия дендритов у [[Генетически модифицированный организм|трансгенных мышей]] с [[Болезнь Альцгеймера|болезнью Альцгеймера]] (3xTg-AD). В течение 60-дневной двухфотонной визуализации [[in vivo]] и конфокальной визуализации было замечено значительное уменьшение плотности дендритных шипиков (с 0,40±0,03 мкм<sup>−1</sup> до 0,26±0,04 мкм<sup>−1</sup>) вместе с увеличением дендритного объёма. Масштаб — 10 мкм<ref name="Meuth 2010">{{статья |заглавие=Multiple Events Lead to Dendritic Spine Loss in Triple Transgenic Alzheimer's Disease Mice |издание=[[PLOS One|PLoS ONE]] |том=5 |номер=11 |страницы=e15477 |issn=1932-6203 |doi=10.1371/journal.pone.0015477 |язык=en |тип=journal |автор=Meuth Sven G., Bittner Tobias, Fuhrmann Martin, Burgold Steffen, Ochs Simon M., Hoffmann Nadine, Mitteregger Gerda, Kretzschmar Hans, LaFerla Frank M., and Herms Jochen |год=2010}}</ref>]]

В целом, эти и другие возрастные расстройства характеризуются уменьшением дендритной длины, сокращением форм разветвлений и количества шипиков. Те же шипики, которые остаются, часто является очень длинными и тонкими<ref name="Nitkin 2000">{{статья |заглавие=Dendritic Mechanisms in Brain Function and Developmental Disabilities |издание=Cerebral Cortex |том=10 |номер=10 |страницы=925—926 |issn=14602199 |doi=10.1093/cercor/10.10.925 |язык=en |тип=journal |автор=Nitkin R. M. |год=2000}}</ref>. Понятно, что выполняя важные биологические и вычислительные функции, так кардинально изменённые дендриты не могут функционировать нормально. Вместе с тем, изменённая морфология может и не быть первичной причиной расстройств, зато выступать как компенсационное или вторичное изменение, связанное с другой, более первичной патологией. К примеру, многие из указанных изменений дендритной морфологии могут возникать вследствие [[деафферентация|деафферентации]] (потери возможности проведения сенсорного возбуждение от периферии к центру)<ref name="Fiala 2002">{{статья |заглавие=Dendritic Spine Pathology: Cause or Consequence of Neurological Disorders? |издание={{Нп3|Brain Research|Brain Research Reviews||Brain Research}} |том=39 |номер=1 |страницы=29—54 |issn=01650173 |doi=10.1016/S0165-0173(02)00158-3 |язык=en |тип=journal |автор=Fiala John C., Spacek Josef, and Harris Kristen M. |год=2002}}</ref>.

Первые свидетельства о изменениях в морфологии дендритов, обусловленных патологическими нарушениями, были получены при исследовании поражений, вызванных деафферентацией и, как следствие, потерей синаптических входных импульсов. Было обнаружено, что эти поражения привели к полному уменьшению, деформации и дезориентации дендритов в мозжечковых клетках Пуркинье<ref name="Kulkarni 2012">{{статья |заглавие=The dendritic tree and brain disorders |издание={{Нп3|Molecular and Cellular Neuroscience}} |том=50 |номер=1 |страницы=10—20 |issn=10447431 |doi=10.1016/j.mcn.2012.03.005 |язык=en |автор=Kulkarni Vaishali A. and Firestein Bonnie L. |год=2012 |тип=journal}}</ref>. Обусловленные поражениями дендритные изменения (существенное сокращение длины отдаленных дендритов) также были обнаружены в гранулярных клетках в [[Зубчатая извилина|зубчатой извилине]] как следствие деафферентации энториальной коры. С другой стороны, был обнаружен и обратный эффект — распускание базальных дендритов гранулярных клеток гиппокампа, вызванное длительной эпилептиформной активностью<ref name="Ribak 2000">{{статья |заглавие=Status epilepticus-induced hilar basal dendrites on rodent granule cells contribute to recurrent excitatory circuitry |издание={{Нп3|The Journal of Comparative Neurology}} |том=428 |номер=2 |страницы=240—253 |issn=0021-9967 |doi=10.1002/1096-9861(20001211)428:2<240::AID-CNE4>3.0.CO;2-Q |язык=en |автор=Ribak Charles E., Tran Peter H., Spigelman Igor, Okazaki Maxine M. and Nadler J. Victor |год=2000 |тип=journal}}</ref>.

Довольно давно известно, что потеря нейронов и синапсов в определенных регионах мозга является одним из последствий нормального старения у здоровых взрослых. Кроме того, в процессе старения были обнаружены также изменения в дендритной структуре и количестве шипиков<ref name="Grill 2002">{{статья |заглавие=Age-related and laminar-specific dendritic changes in the medial frontal cortex of the rat |издание={{Нп3|Brain Research}} |том=937 |номер=1—2 |страницы=8—21 |issn=00068993 |doi=10.1016/S0006-8993(02)02457-5 |язык=en |тип=journal |автор=Grill Joshua D. and Riddle David R. |год=2002}}</ref>, хотя степень и специфика этих изменений пока не известны. Поэтому сегодня ещё трудно связывать эти [[Морфология (биология)|морфологические]] изменения с [[Когнитивность|когнитивными]] нарушениями.

Кроме того, ряд исследований показал, что значительные изменения в морфологии дендритов, шипиков и синапсов характерны для [[Болезнь Альцгеймера|болезни Альцгеймера]]<ref name="Falke 2003">{{статья |заглавие=Subicular Dendritic Arborization in Alzheimer's Disease Correlates with Neurofibrillary Tangle Density |издание={{Нп3|The American Journal of Pathology}} |том=163 |номер=4 |страницы=1615—1621 |issn=00029440 |doi=10.1016/S0002-9440(10)63518-3 |язык=en |тип=journal |автор=Falke Eric, Nissanov Jonathan, Mitchell Thomas W., Bennett David A., Trojanowski John Q., =Arnold Steven E. |год=2003}}</ref><ref name="Yu 2012">{{статья |заглавие=Synapses and Dendritic Spines as Pathogenic Targets in Alzheimer’s Disease |издание={{Нп3|Neural Plasticity (journal)|Neural Plasticity||Neural Plasticity (journal)}} |том=2012 |страницы=1—8 |issn=2090-5904 |doi=10.1155/2012/247150 |язык=en |тип=journal |автор=Yu Wendou and Lu Bingwei |год=2012}}</ref><ref name="Penzes 2011">{{статья |заглавие=Dendritic spine pathology in neuropsychiatric disorders |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=14 |номер=3 |страницы=285—293 |issn=1097-6256 |doi=10.1038/nn.2741 |язык=en |тип=journal |автор=Penzes eter, Cahill Michael E., Jones Kelly A., VanLeeuwen Jon-Eric, and Woolfrey Kevin M. |год=2011}}</ref> и [[шизофрения|шизофрении]]<ref name="Bennett 2011">{{статья |заглавие=Schizophrenia: susceptibility genes, dendritic-spine pathology and gray matter loss |издание=[[Progress in Neurobiology]] |том=95 |номер=3 |страницы=275—300 |issn=03010082 |doi=10.1016/j.pneurobio.2011.08.003 |язык=en |тип=journal |автор=Bennett M.R. |год=2011}}</ref><ref name="Glausier 2013">{{статья |заглавие=Dendritic spine pathology in schizophrenia |издание={{Нп3|Neuroscience (журнал)|Neuroscience||Neuroscience (journal)}} |том=251 |страницы=90—107 |issn=03064522 |doi=10.1016/j.neuroscience.2012.04.044 |язык=en |автор=Glausier J.R. and Lewis D.A. |год=2013 |издательство=[[Elsevier]] }}</ref>. [[Бета-амилоид]]ний [[Пептиды|пептид]], который может вести к образованию амилоидных бляшек и который связан с болезнью Альцгеймера, может блокировать А-тип потенциал-зависимого [[калиевые каналы|калиевого канала]] в дендритах пирамидальных клеток. Особенно уязвимы для разрушительного воздействия бета-амилоидов [[калиевые каналы]] тонких ветвей наклонённых дендритов, в результате чего может возникать ухудшение когнитивных функций<ref name="Morse 2010">{{статья |заглавие=Abnormal excitability of oblique dendrites implicated in early Alzheimer's: a computational study |издание=Frontiers in Neural Circuits |issn=16625110 |doi=10.3389/fncir.2010.00016 |язык=en |тип=journal |автор=Morse Thomas M., Carnevale Nicholas T., Mutalik Pradeep G., Migliore Michele, and Shepherd Gordon M. |год=2010}}</ref>.

Накопление особых протеинов (т. н. [[тельца Леви]]) в дендритах часто характерно для [[Болезнь Паркинсона|болезни Паркинсона]]<ref name="Zhang 2010">{{статья |заглавие=Structural plasticity of dendritic spines |издание={{Нп3|Frontiers in Biology}} |том=5 |номер=1 |страницы=48—58 |issn=1674-7984 |doi=10.1007/s11515-010-0011-z |язык=en |автор=Zhang Shengxiang, Wang Jiangbi and Wang Lei |год=2010 |тип=journal}}</ref>. Однако сейчас трудно говорить о функциональных последствия таких изменений и степени их связи с данными заболеваниями.

== Методы исследования и моделирования ==
{| class="wikitable"
|+Важные вехи в методологии изучения дендритов<ref name="Windhorst 1999">{{книга |ответственный=Windhorst Uwe , Johansson Hakan J. |заглавие=Modern Techniques in Neuroscience Research: 33 Tables |ссылка=https://archive.org/details/moderntechniques1999unse/page/1325 |издательство=Springer |страницы=1325 |isbn=9783540644606 |язык=und |год=1999}}</ref>
|-
! Годы !! Методы и технологии !! Результаты
|-
| 1870-е || [[Метод Гольджи]] || Дендритная [[Морфология (биология)|морфология]]
|-
| 1930-е || Внеклеточного поля || медленные волны коры
|-
| 1950-е || Внутриклеточная регистрация || возбуждающий [[постсинаптический потенциал]] (ВПСП); за отдельными исключениями, пассивные дендриты
|-
| 1959 || [[Кабельная теория дендритов|Кабельная теория]] || Дендриты влияют на электрические свойства [[перикарион|сомы]]
|-
| 1960-е || Количественная микроанатомия || Дендритные параметры и измерения
|-
| 1970-е || Междендритная регистрация || [[Дендритный потенциал действия|Дендритные потенциалы действия]]
|-
| 1980-е || Компартментное моделирование || Активные и пассивные свойства
|-
| 1980-е || [[Молекулярная биология]] || Молекулярное разнообразие каналов
|-
| 1990-е || [[Флуоресцентная микроскопия]] || [Ca<sup>2+</sup>]<sub>i</sub> вхождения в дендритах, шипиках<ref name="Grienberger 2012" />
|-
| 1990-е || [[Метод локальной фиксации потенциала|Пэтч-кламп]] дендритов<ref name="Walz 2002">{{книга |ответственный=Walz Wolfgang , Baker Glen B. , Boulton Alan A. |заглавие=Patch-Clamp Analysis: Advanced Techniques |ссылка=https://archive.org/details/patchclampanalys0035unse/page/346 |издательство=Springer |страницы=346 |isbn=9781592592760 |язык=en |год=2002}}</ref>. || Активность и интегративность каналов
|-
| 1997 || [[Двухфотонный лазерный микроскоп|Двухфотонная микроскопия]] || Регистрация единичного дендрита, кальциевые импульсы и детектор совпадений
|-
| 1999 ||Потенциалзависимые красители || Одновременная регистрация сомы и дендрита, аксонный ПД, дендритний спайк и bAP
|-
| 2006 || Высвобождение [[глутамат]]а (glutamate uncaging)<ref name="Noguchi 2011">{{статья |заглавие=In vivo two-photon uncaging of glutamate revealing the structure-function relationships of dendritic spines in the neocortex of adult mice |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=589 |номер=10 |страницы=2447—2457 |issn=00223751 |doi=10.1113/jphysiol.2011.207100 |язык=en |тип=journal |автор=Noguchi Jun, Nagaoka Akira, Watanabe Satoshi, Ellis-Davies Graham C. R., Kitamura Kazuo, Kano Masanobu, Matsuzaki Masanori, Kasai Haruo |год=2011}}</ref> || Дендритная пластичность<ref name="Losonczy 2006" />
|-
| 2002—2007 || Динамический кламп (dynamic clamp)<ref name="Prinz 2004">{{статья |заглавие=The dynamic clamp comes of age |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends in Neurosciences||Trends (journals)}} |том=27 |номер=4 |страницы=218—224 |issn=01662236 |doi=10.1016/j.tins.2004.02.004 |язык=en |автор=Prinz Astrid A., Abbott L.F, Marder Eve |год=2004 |тип=journal |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>
|| Двухуровневая структура, «дендритная демократия» и дендритные вычисления
|-
| 2010—2013 || Моносинаптичне отслеживания с использованием вирусных векторов; GCaMP<ref name="Chen 2013">{{статья |заглавие=Ultrasensitive fluorescent proteins for imaging neuronal activity |издание=Nature |том=499 |номер=7458 |страницы=295—300 |issn=0028-0836 |doi=10.1038/nature12354 |язык=en |тип=journal |автор=Chen T.W., Wardill T.J., Sun Y., Pulver S.R., Renninger S.L., Baohan A., Schreiter E.R., Kerr R.A., Orger M.B., Jayaraman V., Looger L.L., Svoboda K., and Kim D.S. |год=2013}}</ref> || Кластеризация шипиков; Визуализация дендритного потенциала действия, LTP и направленная избирательность<ref name="Yonehara 2013">{{статья |заглавие=The First Stage of Cardinal Direction Selectivity Is Localized to the Dendrites of Retinal Ganglion Cells |издание=[[Neuron (журнал)|Neuron]] |том=79 |номер=6 |страницы=1078—1085 |issn=08966273 |doi=10.1016/j.neuron.2013.08.005 |язык=en |тип=journal |автор=Yonehara K., Farrow K., Ghanem A., Hillier D., Balint K., Teixeira M., Juttner J., Noda M., Neve R.L., Conzelmann K.-K., Roska B. |год=2013 |издательство=[[Cell Press]] }}</ref>
|}

== История ==
[[Файл:PurkinjeCell.jpg|270пкс|мини|Изображение клетки Пуркинье с отчётливо видимым дендритным деревом ([[Рамон-и-Кахаль, Сантьяго|Рамон-и-Кахаль]], 1899)]]
Первое подробное описание дендритов (или «протоплазматических отростков», как они сначала назывались) было сделано [[Гольджи, Камилло|Камилло Гольджи]] в 1873 году. Однако, он не понял их функции, считая, что они выполняют только питательную роль для [[нейрон]]а. Первым, кто начал трактовать дендриты как самостоятельные функциональные единицы, был [[Рамон-и-Кахаль, Сантьяго|Сантьяго Рамон-и-Кахаль]], который, использовав разработанный Гольджи метод окрашивания нервных тканей, предложил нейронную доктрину, согласно которой дендриты представали как место синаптических контактов между нейронами и выполняли функцию приёма и передачи синаптических импульсов. Когда функции и типы дендритных деревьев были изучены более детально, Вильгельм Хис ({{lang-en|Wilhelm His}}) в 1889 году заменил термин «протоплазматические отростки» на ''«дендриты»''.

Позже Рамон-и-Кахаль для объяснения механизмов нейронной обработки информации предложил концепцию «динамической поляризации», согласно которой информация протекает в одном направлении: [[синапс]] → дендрит → [[перикарион|сома]] → [[аксон]]. Гипотеза, которая лежала в основе такого предположения, заключалась в том, что, для выполнения интегративных функций нейроном, в нём должна происходить градуировочная суммация<ref>Суммация (от позднелат. summatio — сложение) в физиологии, слияние эффектов ряда стимулов, быстро следующих друг за другом (временная суммация) или одновременных (пространственная суммация), возникающих в возбудимых образованиях (рецепторах, нервных клетках, мышцах).</ref> ингибирующих и возбуждающих импульсов, иначе нейроны и дендриты будут функционировать только как [[реле]], не изменяя и не добавляя информацию в процессе её передачи.

До 1930-х годов изучение дендритов было главным образом анатомическим, и лишь когда методы исследования аксонов (полученные на основе изучения [[Периферическая нервная система|периферических нервов]]) были применены к изучению электрических сигналов в [[Кора больших полушарий|коре головного мозга]], дендриты начали изучаться [[Электрофизиология|электрофизиологически]]. Стимулирование [[Зрительный нерв|зрительного нерва]] или поверхности коры вело к появлению отрицательного потенциала (несколько милливольт) на поверхности, что было слишком медленным, чтобы быть следствием аксонных [[потенциал действия|потенциалов действия]], которые регистрировались в изолированных периферических нервах<ref name="Bartley 1932">{{статья |заглавие=Factors determining the form of the electrical response from the optic cortex of the rabbit |издание={{Нп3|American Physiological Society}} |том=103 |страницы=173—184 |ссылка=http://ajplegacy.physiology.org/content/103/1/173.extract |язык=en |тип=journal |автор=Bartley SH and Bishop G. H. |число=31 |месяц=12 |год=1932 |archivedate=2015-12-23 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20151223020937/http://ajplegacy.physiology.org/content/103/1/173.extract }}</ref>. Тогда Джордж Бишоп (George H. Bishop) с коллегами<ref name="Bishop 1952">{{статья |заглавие=Sites of origin of electric potentials in striate cortex |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=15 |страницы=201—220 |язык=en |тип=journal |автор=Bishop GH and Clare M. H. |число=1 |месяц=5 |год=1952}}</ref><ref name="Clare 1956">{{статья |заглавие=Potential wave mechanisms in cat cortex |издание={{Нп3|Clinical Neurophysiology (journal)|Electroencephalography and Clinical Neurophysiology||Clinical Neurophysiology (journal)}} |том=8 |номер=4 |страницы=583—602 |issn=0013-4694 |doi=10.1016/0013-4694(56)90083-9 |язык=en |автор=Clare M.H. and Bishop G.H. |год=1956 |тип=journal}}</ref>, используя большие [[электрод]]ы для регистрации в дендритных слоях зрительной коры, сделали предположение, что эти отрицательные волны поверхности коры являются непроводящими, постоянными потенциалами, которые впоследствии [[Экклс, Джон Кэрью|Экклс]] трактовал, как синаптические потенциалы в дендритах. Основываясь на этих догадках и собственных исследованиях, Бишоп пришел к выводу, что «главная и наиболее характерная функция нервных и других возбуждающих тканей осуществляется с помощью градуировочных реакций»<ref name="Bishop 1956">{{статья |заглавие=Natural history of the nerve impulse |издание={{Нп3|Physiological Reviews|Physiological reviews||Physiological Reviews}} |том=36 |страницы=376—399 |ссылка=http://physrev.physiology.org/content/36/3/376.short |язык=en |автор=Bishop G. H. |число=1 |месяц=7 |год=1956 |тип=journal |archivedate=2015-12-23 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20151223014729/http://physrev.physiology.org/content/36/3/376.short }}</ref>. Поскольку такое представление электротонического распространения реакций в дендритах согласовывалось с идеями динамической поляризации Кахаля и нейронной интеграции [[Шеррингтон, Чарльз Скотт|Чарльза Шеррингтона]], оно было наиболее распространено (за отдельными исключениями<ref name="Chang">{{статья |заглавие=Dendritic potential of cortical neurons produced by direct electrical stimulation of the cerebral cortex |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology|Journal of neurophysiology||Journal of Neurophysiology}} |страницы=1 1—21 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/14/1/1.full.pdf+html |язык=en |тип=journal |автор=Chang Hsiang-Tung |число=1 |месяц=1 |год=1951 |archivedate=2015-12-23 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20151223013715/http://jn.physiology.org/content/14/1/1.full.pdf+html }}</ref>) среди [[нейробиология|нейробиологов]] вплоть до начала 1960-х годов.

С появлением внутриклеточной регистрации с помощью микроэлектродов, во многих типах нейронов были открыты возбуждающие и ингибирующие [[Постсинаптический потенциал|постсинаптические потенциалы]] (ВПСП и ИПСП). Также были определены свойства [[синапс]]ов (потенциал равновесия) и измерены ключевые параметры постсинаптической клетки (мембранные [[Постоянная времени (нейрофизиология)|временная]] и пространственная постоянные). Накопленная новая информация позволила поставить ряд вопросов относительно того, как осуществляется интеграция пассивных синаптических потенциалов в дендритах, их пространственная и временная суммация. Было выдвинуто несколько предположений<ref name="Bishop 1956" /><ref name="Grundfest 1958">{{статья |заглавие=Electrophysiology and pharmacology of dendrites |издание={{Нп3|Clinical Neurophysiology (journal)|Electroencephalography and Clinical Neurophysiology||Clinical Neurophysiology (journal)}} |том=35 |страницы=22—41 |pmid=13609538 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13609538 |язык=en |автор=Grundfest H. |месяц=11 |год=1958 |тип=journal |archivedate=2016-09-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160919124155/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13609538 }}</ref>, что дендриты имеют более примитивную мембрану, чем аксоны, и поэтому не имеют возможности для активной электрической проводимости. Соответственно, считалось (на основе исследований [[мотонейрон]]ов<ref name="Eccles 1964">{{книга |заглавие=The physiology of synapses |издательство=[[Academic Press]] |страницы=316 |ref=Eccles |язык=und |автор=Eccles; John Carew |год=1964}}</ref> и сенсорных рецепторов<ref name="Eyzaguirre">{{статья |заглавие=Processes of excitation in the dendrites and in the soma of single isolated sensory nerve cells of the lobster and crayfish |издание={{Нп3|The Journal of General Physiology}} |том=39 |номер=1 |страницы=87—119 |issn=0022-1295 |doi=10.1085/jgp.39.1.87 |язык=en |тип=journal |автор=Eyzaguirre C and Kuffler S. W. |год=1955 |издательство={{Нп3|Rockefeller University Press}} }}</ref> потенциал действия возникает только в аксонном холмике, как следствие алгебраической суммации ВПСП и ИПСП, поступающих в разные части нейрона.

Поскольку основанные на тогдашних электрофизиологических данных расчёты для мотонейронов показали, что пространственная постоянная (λ)<ref name="spaceconst" /> является относительно малой, то ряд исследователей, особенно [[Экклс, Джон Кэрью|Джон Экклс]], посчитали, что ВПСП из синапсов в отдалённых регионах дендритов не имеют значительного влияния на электрическое поведение нейронов и генерацию потенциала действия, учитывая быстрое снижение их амплитуды<ref name="Eccles 1964" /><ref name="Lorente de No 959">{{статья |заглавие=Decremental Conduction in Peripheral Nerve. Integration of Stimuli in the Neuron |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=45 |страницы=592—617 |pmcid=PMC222605 |язык=en |тип=journal |автор=Lorente de No, R. and Condouris G.A. |месяц=4 |год=1959}}</ref>; только синапсы на более близких к соме дендритах могли участвовать в нейронной активности.

Поэтому для многих нейробиологов стала большой неожиданностью опубликованная в 1957 году статья малоизвестного Вилфрида Ролла (род. 1922), бывшего [[Постдокторантура|постдока]] Экклса, после которой появилась серия других его статей, которые изменили не только представление о дендритах, но и о нейронах<ref name="Koch 1998">{{книга |ответственный=Koch Christof and Segev Idan |заглавие=Methods in Neuronal Modeling: From Ions to Networks |ссылка=https://archive.org/details/methodsinneurona00unse/page/n690 |издательство=[[MIT Press]] |страницы=671 |isbn=9780262112314 |язык=en |год=1998}}</ref>. После отличного обучения на физическом факультете Йельского университета, с началом войны он был привлечен к аналитической работе в [[Манхэттенский проект|Манхэттенском проекте]]. После войны, работая как постдок в [[Чикагский университет|Чикагском университете]], Ролл получил навыки в электрофизиологии и участвовал в экспериментах с аксоном [[кальмар]]а, которые проводил известный американский биофизик Кеннет Коул ({{lang-en|Kenneth Stewart Cole}}), и которые в результате привели к открытию [[Потенциал действия|потенциала действия]]. С начала 1950-х годов он продолжил свои исследования в лаборатории Экклса в [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]], где с его группой изучал передачу сигналов в мотонейронах и использование микроэлектродов для регистрации этих сигналов. Поработав некоторое время в лаборатории [[Кац, Бернард|Бернарда Каца]] в Лондоне, он вернулся в США, где начал работу на математическом отделении [[Национальные институты здравоохранения США|Национальных институтов здоровья]].

В 1957 году Экклс и другие исследователи опубликовали результаты исследований мотонейронов, которые показывали распространение потенциалов, вызванных [[Инжекция|инжекцией]] тока в тело клетки. Фазы распада потенциалов, считал Экклс, выражаются лишь одной [[экспонента|экспонентой]], так, как в простой схеме сопротивления и ёмкости, которыми моделируется мембрана сомы. Проанализировав данные Экклса и его группы, Ролл обнаружил, что регистрируемые ими кратковременные потенциалы были значительно медленнее, чем ожидалось, и скорее всего это связано с тем, что ток идет в дендриты, а следовательно временная и пространственная постоянные нейронов значительно больше. В том же 1957 году он опубликовал короткую заметку в «[[Science|Сайенс]]», где показал, что зафиксированные Экклсом кратковременные потенциалы больше согласуются с моделью сомы, к которой присоединен длинный цилиндр, которым является дендритное дерево<ref name="Rall 2006">{{книга |заглавие=The History of Neuroscience in Autobiography, Volume 5 |страницы=551—613 |часть=Wilfrid Rall |isbn=978-0-12-370514-3 |ref=Rall |язык=en |автор=Rall, Wilfrid |ответственный=Squire, Larry R. |год=2006}}</ref>.

Когда Ролл осознал, что дендриты играют значительную роль в электрической проводимости нейронов, он начал детальное изучение геометрии разветвлений дендритов мотонейронов, что позволило ему применить к ним [[кабельная теория дендритов|кабельную теорию]], сведя всё многообразие дендритных деревьев к одному цилиндру. Это не только упрощало изучение дендритов, но и позволяло открыть их новые свойства: в частности, Ролл предсказал, что синапсы на удаленных дендритах также влияют на соматическую деполяризацию. Однако все статьи, которые он посылал в журналы, отклонялись редакторами, с аргументацией, что найденное Роллом кратковременное снижение потенциала было связано с особенностями технических приборов и не имело существенного значения. Впрочем, на нескольких статьях Ролл увидел комментарии и изменения, характер которых вполне свидетельствовал, что их читал Экклс. Тогда Ролл опубликовал свои теоретические статьи в новом, малоизвестном журнале «Экспериментал Нэуролоджи», в котором Экклс не был рецензентом<ref name="Rall 2006" /><ref name="Shepherd 2009">{{книга |заглавие=Creating Modern Neuroscience: The Revolutionary 1950s |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |страницы=304 |isbn=9780199741472 |ref=Shepherd |язык=en |автор=Shepherd, Gordon M. |год=2009}}</ref>.

Только через десятилетия, когда накопились новые данные, теории Ролла получили подтверждение и признание, а его кабельные уравнения и математические модели дендритов заложили основу новой области нейронаук — вычислительной нейронауки ({{lang-en|computational neuroscience}}). Его последующие научные работы были очередным ярким примером того, как в биологии могут эффективно сочетаться математика и эксперимент, а теория может иметь не менее важное значение, чем практика. Многие из проблем в изучении дендритов, которые затем сформировались в отдельные темы, были так или иначе подняты, предвосхищены или решены Роллом. Поэтому, ''«история кабельной теории и дендритов является во многом историей одного человека — Вилфрида Ролла»''<ref name="Svensson 2009">{{книга |заглавие=Dynamics of spatially extended dendrites (PhD thesis) |страницы=212 |ссылка=http://etheses.nottingham.ac.uk/788/ |ref=Svensson |язык=en |автор=Svensson, Carl-Magnus |год=2009 |archivedate=2013-10-29 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20131029192320/http://etheses.nottingham.ac.uk/788/ }}</ref>.

Впрочем, для того, чтобы вычислительные модели могли объяснить дендритные свойства, не хватало данных по их детальной анатомии и физиологии. Именно поэтому в 1970-е годы новую страницу в изучении дендритов открыла количественная микроанатомия, то есть детальное и точное измерение дендритных диаметров и длины ветвей. Благодаря кропотливой работе анатомов, физиологов и математиков были получены первые детальные параметры корковых нейронов<ref name="Lux 1966">{{статья |заглавие=Electrical constants of neurons in the motor cortex of the cat |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=29 |страницы=207—220 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/29/2/207.extract |язык=en |тип=journal |автор=Lux HD and Pollen D. A. |число=1 |месяц=3 |год=1966 |archivedate=2016-10-01 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20161001204502/http://jn.physiology.org/content/29/2/207.extract }}</ref>, [[мотонейрон]]ов<ref name="Nelson 1970">{{статья |заглавие=Some Electrical Measurements of Motoneuron Parameters |издание={{Нп3|Biophysical Journal}} |том=10 |номер=1 |страницы=55—73 |issn=00063495 |doi=10.1016/S0006-3495(70)86285-3 |язык=en |тип=journal |автор=Nelson P.G. and Lux H.D. |год=1970}}</ref>, [[Клетка Пуркинье|клеток Пуркинье]] и т. п.<ref name="Desmond 1986">{{статья |заглавие=Changes in the postsynaptic density with long-term potentiation in the dentate gyrus |издание={{Нп3|The Journal of Comparative Neurology}} |том=253 |номер=4 |страницы=476—482 |issn=0021-9967 |doi=10.1002/cne.902530405 |язык=en |тип=journal |автор=Desmond Nancy L. and Levy William B. |год=1986}}</ref><ref name="Larkman 1991">{{статья |заглавие=Dendritic morphology of pyramidal neurones of the visual cortex of the rat: I. Branching patterns |издание={{Нп3|The Journal of Comparative Neurology}} |том=306 |номер=2 |страницы=307—319 |issn=0021-9967 |doi=10.1002/cne.903060207 |язык=en |тип=journal |автор=Larkman Alan U. |год=1991}}</ref> Благодаря появлению вычислительной техники и более-менее гибких языков программирования, полученные микроанатомические данные легли в основу вычислительных моделей, на основе которых был открыт целый ряд новых дендритных свойств<ref name="Koch 2000">{{статья |заглавие=The role of single neurons in information processing |издание=[[Nature Neuroscience]] |том=3 |номер=Supp |страницы=1171—1177 |issn=10976256 |doi=10.1038/81444 |язык=en |тип=journal |автор=Koch Christof and Segev Idan |год=2000}}</ref>.

Хотя в 1950-е и ранние 1960-е годы господствующим было представление, что дендриты являются пассивными отростками нейронов, которые просто интегрируют возбуждающие и ингибирующие импульсы, накапливались единичные свидетельства, что в дендритах также может распространяться [[потенциал действия]]. Впервые зафиксировал его в 1951 году выдающийся китайский нейрофизиолог [[:en:Hsiang-Tung Chang|Сян-Тун Чан]], который тогда работал в [[Йельский университет|Йельском университете]] и имел ещё более драматическую судьбу, чем Ролл<ref name="Shepherd 2009" />. В опубликованной в том году статье он сообщил о том, что дендриты могут возбуждаться под воздействием электрической стимуляции и способны генерировать потенциалы действия, которые отличаются от аксонных тем, что не являются «все-или-ничего»<ref>''Всё-или-ничего'' — потенциал, который, будучи сгенерирован (после достижения порога возбуждения), распространяется сам по себе до завершения.</ref> потенциалами<ref name="Chang" />. В следующих восьми своих публикациях он подтвердил свои находки и даже выдвинул радикальную догадку, что синапсы на дендритах, в отличие от сомы, связаны с [[Сознание (психология)|сознанием]], [[восприятие]]м и [[Мышление (психология)|мышлением]].

Другой важным догадкой Чанга было признание за [[Дендритный шипик|дендритными шипиками]] (он их называл «почечками») функции ограничения синаптической возбудимости, поскольку они предстают как механический барьер, предотвращающий достижение синаптическими выступами ствола дендрита<ref name="Chang 1952">{{статья |заглавие=Cortical neurons with particular reference to the apical dendrites |издание=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology |том=17 |номер=0 |страницы=189—202 |issn=0091-7451 |doi=10.1101/SQB.1952.017.01.019 |ссылка=http://symposium.cshlp.org/content/17/189.extract |язык=en |тип=journal |автор=Chang Hsiang-Tung |год=1952}}</ref>. Шипики, благодаря их высокому омическому сопротивлению, связанному с их слишком тонкими «стеблями», должны замедлять и ослаблять синаптические возбуждающие импульсы, тем самым играя активную, а не пассивную роль в синаптической интеграции<ref name="Chang 1952" />. Именно на основе этих результатов Чанга в 1970-е годы возник новый интерес к шипикам и их роли в обучении и запоминании.

Также в 1950-е годы годах ряд исследователей сообщал о регистрации антидромических потенциалов действия и дендритных спайков<ref name="Fatt 1957">{{статья |заглавие=Electric potentials occurring around a neurone during its antidromic activation |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=20 |страницы=27—60 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/20/1/27.extract |язык=en |тип=journal |автор=Fatt P. |число=1 |месяц=1 |год=1957 |archivedate=2016-02-16 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20160216225021/http://jn.physiology.org/content/20/1/27.extract }}</ref><ref name="Andersen 1960">{{статья |заглавие=Interhippocampal Impulses |издание={{Нп3|Acta Physiologica|Acta Physiologica Scandinavica||Acta Physiologica}} |том=48 |номер=2 |страницы=178—208 |issn=00016772 |doi=10.1111/j.1748-1716.1960.tb01856.x |язык=en |автор=Andersen Per |год=1960 |тип=journal}}</ref><ref name="Cragg 1955">{{статья |заглавие=Action potentials of the pyramidal neurones in the hippocampus of the rabbit |издание={{Нп3|The Journal of Physiology}} |том=129 |страницы=608—627 PMCID = PMC1365988 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1365988/ |язык=en |тип=journal |автор=Cragg B. G. and Hamlyn L. H. |число=28 |месяц=9 |год=1955}}</ref><ref name="Fujita 1962">{{статья |заглавие=Electrophysiological properties of CA1 and CA2 apical dendrites of rabbit hippocampus |издание={{Нп3|Journal of Neurophysiology}} |том=25 |страницы=209—222 |ссылка=http://jn.physiology.org/content/25/2/209.citation?cited-by=yes&legid=jn;25/2/209 |язык=en |тип=journal |автор=Fujita Yasuichiro and Sakata Hideo |год=1962}}</ref><ref name="Wong 1979">{{статья |заглавие=Intradendritic recordings from hippocampal neurons |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=76 |страницы=986—990 |ссылка=http://www.pnas.org/content/76/2/986.full.pdf |язык=en |автор=Wong R.K.S., D.A.Prince and Basbaum A.I |месяц=2 |год=1979 |тип=journal |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924164601/http://www.pnas.org/content/76/2/986.full.pdf }}</ref>, что должно было бы склонить больше нейробиологов к признанию активной роли дендритов. Тем не менее, лишь с конца 1980-х — начала 1990-х годов учёные начали постепенно склоняться к мысли, что дендриты не только передают информацию, но и меняют её и хранят. Наиболее однозначно существование дендритных спайков было показано в серии статей Грега Стюарта и [[Сакман, Берт|Берта Сакмана]] в течение 1993—1998 годов<ref name="Hausser 1995" /><ref name="Stuart 1997" /><ref name=autogenerated7>{{статья |заглавие=Active propagation of somatic action potentials into neocortical pyramidal cell dendrites |издание=Nature |том=367 |номер=6458 |страницы=69—72 |issn=0028-0836 |doi=10.1038/367069a0 |язык=en |тип=journal |автор=Stuart Greg J.and Sakmann Bert |год=1994}}</ref>, которые использовали цело-клеточные пэтч-электроды для регистрации одновременно соматического потенциала действия и дендритного спайка. Это были первые прямые свидетельства существования потенциалзависимых [[Ионные каналы|ионных каналов]] в дендритах, которые служат для генерации и поддержания потенциалов действия.

1990—[[2000-е годы]] могут быть названы периодом расцвета исследований дендритов. Стремительный прогресс технологий, [[Молекулярная биология|молекулярной биологии]] и вычислительных техник привёл к быстрому появлению новых открытий, связанных с дендритными вычислениями и пластичностью, как структурной, так и функциональной.

== См. также ==
* [[Аксон]]
* [[Дендритные шипики]]
* [[Синапс]]

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==

=== Монографии и учебники ===
* {{книга |автор= |часть= Строение и морфофункциональная классификация нейронов|ссылка часть= |заглавие= Физиология человека|оригинал= |ссылка= http://www.bibliotekar.ru/447/12.htm|викитека= |ответственный= под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько|издание= |место= |издательство= |год= |том= |страницы= |столбцы= |страниц= |серия= |isbn= |тираж= |ref= }}
* {{книга |автор= Косицын Н. С.|часть= |ссылка часть= |заглавие= Микроструктура дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе|оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный= |издание= |место= Москва|издательство= [[Наука (издательство)|Наука]]|год= 1976|том= |страницы= |столбцы= |страниц= 197 |серия= |isbn= |тираж= |ref= }}
* {{книга |заглавие=От нейрона к мозгу |год=2012 |страницы=671 |isbn=9785397022163 |ref=Николлс |язык=und |автор=Николлс, Джон Г.}}
* {{книга |ответственный=Stuart G., Spruston N., Hausser M. |заглавие=Dendrites |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |год=1999 |страницы=139—160 |isbn=ISBN 0-19-856656-5. |язык=en }}
* {{книга |ответственный=Segev I., Rinzel J. and Shepherd G. |заглавие=The Theoretical Foundation of Dendritic Function: Selected Papers of Wilfrid Rall with Commentaries |издательство=[[MIT Press]] |год=1995 |страницы=456 |isbn=9780262193566 |язык=en}}
* {{книга |заглавие=Dendritic Spines |ссылка=https://archive.org/details/dendriticspines00rafa |издательство=[[MIT Press]] |год=2010 |страницы=[https://archive.org/details/dendriticspines00rafa/page/n279 264] |isbn=9780262013505 |ref=Yuste |язык=und |автор=Yuste, Rafael}}
* {{книга |заглавие=Ionic Channels of Excitable Membranes |ссылка=https://archive.org/details/ionchannelsofexc0003hill/page/814 |издательство=Sinauer Associates, Incorporated |год=2001 |страницы=814 |isbn=9780878933211 |ref=Hille |язык=und |автор=Hille, Bertil}}
* {{книга |заглавие=Electrical Dynamics of the Dendritic Space |издательство=[[Издательство Кембриджского университета|Cambridge University Press]] |год=2009 |страницы=211 |isbn=9781139481229 |язык=en |автор=Korogod Sergey M. and Suzanne Tyc-Dumont}}
* {{книга |заглавие=Introduction to Theoretical Neurobiology: Volume 1, Linear Cable Theory and Dendritic Structure |издательство=[[Издательство Кембриджского университета|Cambridge University Press]] |год=1988 |страницы=304 |isbn=9780521350969 |ref=Tuckwell |язык=en |автор=Tuckwell, Henry C.}}
* {{книга |заглавие=Biophysics of Computation: Information Processing in Single Neurons |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |год=2004 |страницы=562 |isbn=9780195181999 |ref=Koch |язык=en |автор=Koch, Christof}}
* {{книга |ответственный=Koch Christof and Segev Idan |заглавие=Methods in Neuronal Modeling: From Ions to Networks |ссылка=https://archive.org/details/methodsinneurona00unse/page/n690 |издательство=[[MIT Press]] |год=1998 |страницы=671 |isbn=9780262112314 |язык=en}}
* {{книга |ответственный=Galizia, C. Giovanni and Lledo, Pierre-Marie |заглавие=Neurosciences — From Molecule to Behavior: a university textbook |издательство=Springer |год=2013 |страницы=736 |isbn=978-3-642-10769-6 |язык=en}}
* {{книга |заглавие=Creating Modern Neuroscience: The Revolutionary 1950s |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |год=2009 |страницы=304 |isbn=9780199741472 |ref=Shepherd |язык=en |автор=Shepherd, Gordon M.}}
* {{книга |заглавие=Fundamental Neuroscience |год=2008 |издание=3 |страницы=63 |isbn=978-0-12-374019-9 |язык=und |ответственный=Squire, Larry}}
* {{книга |заглавие=Mathematical Foundations of Neuroscience |издательство=Springer |год=2010 |страницы=422 |isbn=9780387877075 |язык=und |автор=Ermentrout Bard and Terman David H.}}

=== Обзорные статьи ===
* {{статья |заглавие=Plasticity of dendritic function |издание=Current Opinion in Neurobiology |том=15 |номер=3 |страницы=334—342 |issn=09594388 |doi=10.1016/j.conb.2005.05.013 |язык=en |автор=Magee Jeffrey C and Johnston Daniel |год=2005 |издательство=[[Elsevier]] }}
* {{статья |заглавие=Dendritic Excitability and Synaptic Plasticity |издание={{Нп3|Physiological Reviews}} |том=88 |номер=2 |страницы=769—840 |issn=0031-9333 |doi=10.1152/physrev.00016.2007 |язык=en |автор=Sjostrom P. J., Rancz E. A., Roth A., Hausser M. |год=2008 |тип=journal}}
* {{статья |заглавие=Diversity and Dynamics of Dendritic Signaling |издание=[[Science]] |том=290 |страницы=739—744 |doi=10.1126/science.290.5492.739 |ссылка=http://www.sciencemag.org/content/290/5492/739.full |язык=en |автор=Hausser M. |число=27 |месяц=10 |год=2000 }}
* {{статья |заглавие=Active Properties of Neocortical Pyramidal Neuron Dendrites |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience]] |том=36 |номер=1 |страницы=1—24 |issn=0147-006X |doi=10.1146/annurev-neuro-062111-150343 |язык=en |тип=journal |автор=Major Guy, Larkum Matthew E. and Schiller Jackie |год=2013}}
* {{статья |заглавие=Dendritic computation |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience]] |том=28 |номер=1 |страницы=503—532 |issn=0147-006X |doi=10.1146/annurev.neuro.28.061604.135703 |язык=en |автор=London Michael and Hausser Michael |год=2005 }}
* {{статья |заглавие=Active Properties of Neuronal Dendrites |издание=[[Annual Reviews|Annual Review of Neuroscience]] |том=19 |номер=1 |страницы=165—186 |issn=0147-006X |doi=10.1146/annurev.ne.19.030196.001121 |язык=en |автор=Johnston D., Magee J. C., Colbert C. M., Christie B. R. |год=1996 }}
* {{статья |заглавие=Information Processing in Dendritic Trees |издание={{Нп3|Neural Computation (журнал)|Neural Computation||Neural Computation (journal)}} |том=6 |номер=6 |страницы=1031—1085 |issn=0899-7667 |doi=10.1162/neco.1994.6.6.1031 |язык=en |автор=Mel Bartlett W. |год=1994 }}
* {{статья |заглавие=Structural dynamics of dendritic spines in memory and cognition |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends in Neurosciences||Trends (journals)}} |том=33 |номер=3 |страницы=121—129 |issn=01662236 |doi=10.1016/j.tins.2010.01.001 |язык=en |тип=journal |автор=Kasai Haruo, Fukuda Masahiro, Watanabe Satoshi, Hayashi-Takag Akiko, and Noguchi Jun |год=2010 |издательство=[[Elsevier|Cell Press]] }}
* {{статья |заглавие=Active dendrites: colorful wings of the mysterious butterflies |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends in Neurosciences||Trends (journals)}} |том=31 |номер=6 |страницы=309—316 |issn=01662236 |doi=10.1016/j.tins.2008.03.004 |язык=en |тип=journal |автор=Johnston Daniel & Narayanan Rishikesh |год=2008 |издательство=[[Elsevier|Cell Press]] }}

'''На русском языке'''
* {{статья
| автор = Савельев А. В. 
| заглавие = Методология синаптической самоорганизации и проблема дистальных синапсов нейронов
| оригинал = 
| ссылка = 
| автор издания = 
| издание = Журнал проблем эволюции открытых систем
| тип = 
| место = Казахстан, Алматы
| год = 2006
| том = 8
| номер = 2
| страницы = 96—104
}}
* {{статья|автор=|заглавие=Обработка информации в мозге|оригинал=|ссылка=http://www.neuroscience.ru/attachment.php?attachmentid=531&d=1295099946|автор издания=|издание=|тип=|место=|издательство=|год=|выпуск=|том=|номер=|страницы=|isbn=|issn=|doi=|bibcode=|arxiv=|pmid=|язык=|ref=|archiveurl=|archivedate=}}{{Недоступная ссылка|date=Апрель 2019 |bot=InternetArchiveBot }}
* {{статья |автор= Краснощекова Е.И. |заглавие= Модульная организация нервных центров|оригинал= |ссылка=http://www.bio.spbu.ru/faculty/departments/vnd/pdf/monografia.pdf|автор издания= |издание= |тип= |место= СПб|издательство= изд-во СпбГУ|год= 2007|выпуск= |том= |номер= |страницы= усл.печ.л.10.|isbn= |issn= |doi= |bibcode= |arxiv= |pmid= |язык= |ref= |archiveurl= |archivedate=}}
* {{статья |автор= Акулинин, Виктор Александрович|заглавие= Закономерности и структурно-функциональные механизмы реорганизации дендритов нервных клеток головного мозга в постишемическом периоде|оригинал= |ссылка= http://www.dissercat.com/content/zakonomernosti-i-strukturno-funktsionalnye-mekhanizmy-reorganizatsii-dendritov-nervnykh-klet|автор издания= |издание= |тип= |место= Омск|издательство= |год= 2004|выпуск= |том= |номер= |страницы= 261|isbn= |issn= |doi= |bibcode= |arxiv= |pmid= |язык= |ref= |archiveurl= |archivedate=}}
* {{статья |автор= Покорный Ю. В., Покровский А. Н., Прядиев В. Л., Боровских А. В.|заглавие= Модель постсинаптического потенциала в дендритах нервной клетки|оригинал= |ссылка= |автор издания= |издание= |тип= |место= |издательство= Воронежский госуниверситет; Санкт-Петербургский госуниверситет|год= |выпуск= |том= |номер= |страницы= |isbn= |issn= |doi= |bibcode= |arxiv= |pmid= |язык= |ref= |archiveurl= |archivedate=}}
* {{статья |автор= Воронков Геннадий Сергеевич|заглавие= Торможение в клубочках и импульсная активность дендритов вторичных нейронов в обонятельной луковице|оригинал= |ссылка= |автор издания= |издание= Вест. Моск. ун-та. Сер 16|тип= журнал|место= |издательство= |год= 1987|выпуск= |том= |номер= 2|страницы= 40—48|isbn= |issn= |doi= |bibcode= |arxiv= |pmid= |язык= |ref= |archiveurl= |archivedate=}}

== Ссылки ==
{{навигация}}
{{викисловарь|дендрит}}
* {{БСЭ2 |статья=Дендрит|том=14|страницы=11(лев. колонка)}}

{{внешние ссылки}}
{{Нервная ткань}}


[[Категория:Дендрит]]