Просмотр кода страницы Дыхание

{{значения|Дыхание (значения)}}
{{значения|Клеточное дыхание}}
{{к объединению|2021-07-13|Физиология дыхания}}
[[Файл:Breathing in fish.jpg|300px|мини|К органам дыхания у рыб относятся [[жабры]]]]
[[Файл:Respiration-bird-mammal-insect (1).gif|300px|мини|Различия внешнего дыхания человека, птиц и насекомых]]
[[Файл:Bird Respiration - Air circulation (FR).svg|300px|мини|Схематичное изображение потока воздуха по лёгким и [[Воздушные мешки|воздушным мешкам]] птиц]]

'''Дыха́ние''' ({{lang-la|respiratio}}) — основная форма [[катаболизм]]а у [[Животные|животных]], [[Растения|растений]] и многих [[Микроорганизмы|микроорганизмов]]. Дыхание — это [[Физиология|физиологический]] процесс, обеспечивающий нормальное течение ''[[метаболизм]]а'' (обмена веществ и энергии) живых [[организм]]ов и способствующий поддержанию ''[[гомеостаз]]а'' (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород ([[Кислород|О<sub>2</sub>]]) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма ([[Углекислый газ|СО<sub>2</sub>]], [[Водяной пар|H<sub>2</sub>O]] и другие). В зависимости от интенсивности обмена веществ человек выделяет через [[лёгкие]] в среднем {{привести цитату 2|около 5 — 18|22|01|2019|обс=Интенсивность обмена веществ}} [[литр]]ов углекислого газа (СО<sub>2</sub>), и 50 [[грамм]]ов воды в час. А с ними — около 400 других примесей летучих соединений, в том числе и [[Кетоновые тела|ацетон]]. В процессе дыхания богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, [[Окисление|окисляются]] до бедных энергией конечных продуктов ([[Диоксид углерода|диоксида углерода]] и воды), используя для этого молекулярный [[кислород]].

'''Внешнее дыхание''' — это [[газообмен]] между организмом и окружающей средой, включающий поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также транспорт этих газов внутри организма по системе дыхательных трубочек ([[трахейнодышащие]] [[насекомые]]) {{нет АИ 2|или в системе [[Кровообращение|кровообращения]]|30|05|2022}}.

[[Клеточное дыхание]] включает биохимические процессы транспортировки белков через [[Клетка (биология)|клеточные]] мембраны; а также собственно окисление в [[митохондрия]]х, приводящее к преобразованию химической энергии пищи.

У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных). При небольшой относительной площади поверхности транспорт газов осуществляется за счёт циркуляции крови (у [[Позвоночные|позвоночных]] и других) либо в трахеях (у [[Насекомые|насекомых]]). У человека в состоянии покоя газообмен через кожу с атмосферой составляет около 2—3 % от лёгочного газообмена<ref>{{Cite web |url=https://intensive-care.ru/wp-content/uploads/2018/05/07.pdf |title=Архивированная копия |access-date=2021-09-15 |archive-date=2021-09-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210915210606/https://intensive-care.ru/wp-content/uploads/2018/05/07.pdf |deadlink=no }}</ref>.

== Дыхание у растений ==
{{main|Фотодыхание}}

У всех растений происходит [[Клеточное дыхание|аэробное дыхание]] с поглощением митохондриями кислорода и выделением углекислого газа. У большинства растений также в хлоропластах происходит [[фотосинтез]] с поглощением углекислого газа и выделением кислорода. Дыхание идет постоянно, однако, по некоторым данным, на свету эффективность дыхания может составлять 30-100 % от таковой в темноте. Это связано с тем, что митохондрии оказываются задействованы в процессе [[Фотодыхание|фотодыхания]]<ref>{{Книга|автор=Н.Д.Алехина и др.|заглавие=Физиология растений|ответственный=под ред. И.П.Ермакова|год=2007}}</ref>

Общие принципы организации процесса дыхания на молекулярном уровне у растений и животных схожи. Однако в связи с тем, что растения ведут прикреплённый образ жизни, их метаболизм постоянно должен подстраиваться к изменяющимся внешним условиям, поэтому и их клеточное дыхание имеет некоторые особенности (дополнительные пути окисления, альтернативные ферменты).

[[Газообмен]] с внешней средой осуществляется через устьица и чечевички, трещины в коре (у деревьев).

Также у растений существует спиртовое брожение {{Нет АИ|17|08|2023}}:

<math>\mathrm{C_{6}H_{12}O_{6}=2C_{2}H_{5}OH+2CO_{2}}.</math>

Количество энергии (стандартное изменение свободной энергии), которое должно было бы выделяться при брожении, составляет 234 кДж на моль израсходованной гексозы. Таким образом, для обеспечения себя необходимым количеством энергии растение при брожении должно израсходовать значительно большее количество гексоз, чем при аэробном дыхании. В атмосфере кислорода происходит более эффективное в энергетическом отношении аэробное дыхание, предохраняющее растение от излишних трат органического вещества<ref>В. Л. Кретович — Биохимия растений: Учеб. −2е изд., перераб. и доп.; для биол. спец. университетов. — М.: Высшая школа, 1986. — 503 с., ил.</ref>.

В анаэробных условиях хлорофилл, растворённый в пиридине, под воздействием света восстанавливается аскорбиновой кислотой или другими донорами электронов. В темноте реакция идёт в обратном направлении:

<math>\text{хлорофилл}+\text{аскорбиновая кислота}\longleftrightarrow\underset{\text{восст.форма}}{\text{хлорофилл}}+\text{дегидроаскорбиновая кислота}</math>

В свою очередь, «фотовосстановленный» хлорофилл может восстанавливать такие акцепторы, как НАД+, хиноны, Fe3+.

<math>\text{донор электронов}\overset{e^{-}}{\longleftrightarrow}\text{хлорофилл}\overset{e^{-},\text{свет}}{\longleftrightarrow}\text{акцептор электронов}.</math>

Эти реакции названы в честь [[Красновский, Александр Абрамович|А. А. Красновского]]<ref> Медведев Сергей Семёнович — Физиология растений. </ref><ref> А. А. Красновский — Реакция обратимого фотохимического восстановления хлорофилла, его аналогов и производных.</ref>.

== Дыхание у человека ==
{{main|Дыхательная система человека}}
Дыхание у человека можно разделить на стадии:
* ''внешнее дыхание'' — газообмен между внешней средой и альвеолами посредством [[Дыхательные пути|дыхательных путей]];
* газообмен в лёгких между воздухом и кровью;
* транспортировка газов кровью между лёгкими и тканями;
* газообмен между кровью и тканями;
* ''[[тканевое дыхание]]''.

=== Внешнее дыхание ===
{{См. также|Дыхательный центр|Голос}}
[[Файл:Illu bronchi lungs numerical labels.jpg|thumb|right|300px|Схематическое изображение части [[Дыхательная система человека|дыхательной системы человека]]:<br>1 — [[трахея]]; 2 — [[лёгочная вена]] (несёт к сердцу кровь, обогащённую кислородом); 3 — [[лёгочная артерия]] (приносит от сердца кровь, богатую [[Углекислый газ|углекислым газом]]); 4 — [[бронхиола]] и альвеолярные ходы; 5 — [[Лёгочная альвеола|альвеолы]]; 6 — [[плевра]]; 7 — дольковые [[бронхи]]; 8 — сегментарный (третичный) бронх; 9 — долевой бронх; 10 — правый [[Главные бронхи|главный бронх]]; 11 — [[гортань]]]]
[[Файл:Magnetic-resonance-lung-function-–-a-breakthrough-for-lung-imaging-and-functional-assessment-A-1465-9921-7-106-S1.ogv|мини|Видеоиллюстрация дыхательных движений человека полученная при помощи [[Магнитно-резонансная томография|МРТ]] грудной клетки]]

Функция внешнего дыхания обеспечивается как [[Дыхательная система|дыхательной системой]], так и [[Сердечно-сосудистая система|системой кровообращения]]. [[Атмосферный воздух]] попадает в [[лёгкие]] из [[Носоглотка|носоглотки]] (где предварительно очищается от механических примесей, увлажняется и согревается) через [[гортань]] и трахеобронхиальное дерево ([[Трахея|трахею]], [[главные бронхи]], долевые [[бронхи]], сегментарные бронхи, дольковые бронхи, [[бронхиолы]] и альвеолярные ходы) попадает в [[Лёгочная альвеола|лёгочные альвеолы]]. Дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки с альвеолами составляют единое альвеолярное дерево, а вышеуказанные структуры, отходящие от одной конечной бронхиолы, образуют функционально-анатомическую единицу дыхательной паренхимы лёгкого — ''а́цинус'' ({{Lang-la|ácinus}} — ''гроздь''). Смена воздуха обеспечивается [[Дыхательные мышцы|дыхательной мускулатурой]], осуществляющей ''вдох'' (набор воздуха в лёгкие) и ''выдох'' (удаление воздуха из лёгких). Через мембрану альвеол осуществляется [[газообмен]] между атмосферным воздухом и циркулирующей кровью<ref name="Prives">{{книга
|автор          = 
|часть          = 
|заглавие       = Анатомия человека
|оригинал       = 
|ссылка         = 
|ответственный  = Привес М. Г., Лысенков Н. К.
|издание        = 9-е изд., перераб. и доп
|место          = {{М}}
|издательство = Медицина
|год = 1985
|том =
|страницы = 300—314
|страниц = 672
|серия = Учебная литература для студентов медицинских институтов
|isbn =
|тираж = 110000
}}</ref>. Далее кровь, обогащённая [[кислород]]ом, возвращается в сердце, откуда по [[артерия]]м разносится ко всем органам и тканям организма. По мере удаления от сердца и деления, калибр артерий постепенно уменьшается до артериол и капилляров, через мембрану которых происходит газообмен с тканями и органами. {{нет АИ 2|Таким образом, граница между ''внешним'' и [[Клеточное дыхание|''клеточным'' дыханием]] пролегает по клеточной мембране периферических клеток|30|05|2022}}.

Внешнее дыхание человека включает две стадии:
# вентиляция [[Лёгочная альвеола|альвеол]],
# [[диффузия]] газов из альвеол в кровь и обратно.

Вентиляция альвеол осуществляется чередованием вдоха (''инспирация'') и выдоха (''экспирация''). При вдохе в альвеолы поступает [[атмосферный воздух]], а при выдохе из альвеол удаляется воздух, насыщенный углекислым газом. Вдох и выдох осуществляется путём изменения размеров грудной клетки с помощью [[Дыхательные мышцы|дыхательных мышц]].

Выделяют два типа дыхания по способу вдоха-выдоха<ref>''Гуцол Л. О.'' [https://www.ismu.baikal.ru/src/downloads/e23520fd_fiziologiya_i_patologiya_dyhaniya__irkgmu_.pdf Физиологические и патофизиологические аспекты внешнего дыхания: учебное пособие] {{Wayback|url=https://www.ismu.baikal.ru/src/downloads/e23520fd_fiziologiya_i_patologiya_dyhaniya__irkgmu_.pdf |date=20220529124802 }} // Иркутск: ИГМУ, 2014. — 116 с. УДК 616.24(075.8). — С. 7-9.<!-- архив: https://web.archive.org/web/20220529124802/https://www.ismu.baikal.ru/src/downloads/e23520fd_fiziologiya_i_patologiya_dyhaniya__irkgmu_.pdf --></ref>:
# грудной тип дыхания (вдох-выдох производится преимущественно грудной клеткой и участия мышц грудной клетки),
# [[Диафрагмальное дыхание|брюшной тип дыхания]] (вдох-выдох производится преимущественно путём уплощения [[Диафрагма (анатомия)|диафрагмы]] со вспомогательным участием мышц брюшной стенки).

Тип дыхания зависит от двух факторов:
# возраста человека (с возрастом уменьшаются подвижность грудной клетки и диафрагмы вследствие возрастных дегенеративных изменений опорно-двигательной системы, что приводит к снижению дыхательной подвижности лёгких<ref>''Коркушко О. В., Чеботарёв Д. Ф., Чеботарёв Н. Д.'' [http://www.ifp.kiev.ua/doc/journals/upj/05_dop/35.pdf Возрастные изменения дыхательной системы при старении и их роль в развитии бронхо-лёгочной патологии] {{Wayback|url=http://www.ifp.kiev.ua/doc/journals/upj/05_dop/35.pdf |date=20200331131352 }} // Український пульмонологічний журнал. — 2005, № 3-дод. ISSN 2306-4927. — С. 35-41.</ref>),
# пола человека (у мужчин преобладает брюшной тип дыхания, у женщин — грудной<ref>''M. Romeia, A. Lo Mauro, M. G. D’Angelo, A. C. Turconi, N. Bresolin, A. Pedotti, A. Aliverti''. [https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S156990481000193X Effects of gender and posture on thoraco-abdominal kinematics during quiet breathing in healthy adults] {{Wayback|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S156990481000193X |date=20220529170236 }} / https://doi.org/10.1016/j.resp.2010.05.018 // Respiratory Physiology & Neurobiology. — 2010, Volume 172, Issue 3. ISSN 1569-9048. — Pp. 184—191.</ref><ref>''Hideo Kaneko, Jun Horie''. [https://rc.rcjournal.com/content/respcare/57/9/1442.full.pdf Breathing Movements of the Chest and Abdominal Wall in Healthy Subjects] {{Wayback|url=https://rc.rcjournal.com/content/respcare/57/9/1442.full.pdf |date=20220530200138 }} / DOI: https://doi.org/10.4187/respcare.01655 // {{iw|Respiratory Care||en|Respiratory Care (journal)}}. — 2012, Vol. 57, Issue 9. ISSN 0020-1324. — Pp. 1442—1451.</ref>, особенно в период [[Беременность|беременности]]<ref>''Фролов А. А., Боташева Т. Л., Каушанская Л. В., Авруцкая В. В., Денисенко И. А., Аствацатурьян Е. И., Александрова Е. М.'' [https://s.science-education.ru/pdf/2015/4/186.pdf Функциональные особенности системы внешнего дыхания у беременных в предродовом периоде и в родах в зависимости от стереоизомерии женского организма] {{Wayback|url=https://s.science-education.ru/pdf/2015/4/186.pdf |date=20220401144019 }} / УДК 618.2+618.4:612.2 // Современные проблемы науки и образования [сетевое издание]. — 2015. — № 4. ISSN 2070-7428.</ref><ref>''François Bellemare , Alphonse Jeanneret , Jacques Couture''. [https://www.atsjournals.org/doi/pdf/10.1164/rccm.200208-876OC Sex Differences in Thoracic Dimensions and Configuration] {{Wayback|url=https://www.atsjournals.org/doi/pdf/10.1164/rccm.200208-876OC |date=20220623050847 }} / https://doi.org/10.1164/rccm.200208-876OC // {{iw|American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine|ATS Journals|en|American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine}}. — 2003, Volume 168, Issue 3. ISSN 1073-449X. — Pp. 305—312.</ref>, что связано с анатомо-физиологическими отличиями<ref>''Margaret R Becklakea, Francine Kauffmann''. [https://thorax.bmj.com/content/thoraxjnl/54/12/1119.full.pdf Gender differences in airway behaviour over the human life span] {{Wayback|url=https://thorax.bmj.com/content/thoraxjnl/54/12/1119.full.pdf |date=20211027150356 }} / http://dx.doi.org/10.1136/thx.54.12.1119 // {{iw|BMJ Journals||en|BMC journals}}: Thorax. — 1999, Volume 54, Issue 12. ISSN 0040-6376. — Pp. 1119—1138.<!-- архив: https://web.archive.org/web/20211027143242/https://thorax.bmj.com/content/thoraxjnl/54/12/1119.full.pdf --></ref><ref>[https://www.nkj.ru/news/38648/#:~:text=У%20мужчин%20дыхательные%20пути%20шире,просто%20на%20то%2C%20чтобы%20дышать. Женщинам дышится тяжелее, чем мужчинам] {{Wayback|url=https://www.nkj.ru/news/38648/#:~:text=У%20мужчин%20дыхательные%20пути%20шире,просто%20на%20то%2C%20чтобы%20дышать. |date=20220529135222 }} // «[[Наука и жизнь]]». (на англ. [https://www.sciencedaily.com/releases/2013/11/131107191829.htm Why women have greater shortness of breath than men when exercising] {{Wayback|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2013/11/131107191829.htm |date=20220529135221 }} // ScienceDaily || Оригинал: ''Michele R. Schaeffer, Cassandra T. Mendonca, Marc C. Levangie, Ross E. Andersen, Tanja Taivassalo, Dennis Jensen''. [https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1113/expphysiol.2013.074880 Physiological mechanisms of sex differences in exertional dyspnoea: role of neural respiratory motor drive] / https://doi.org/10.1113/expphysiol.2013.074880 // {{iw|Experimental Physiology||en|Experimental Physiology}}. — 2014 (1-я публ. 12.11.2013), Volume 99, Issue 2. — Pp. 427—441).</ref>. Отличия в типах дыхания начинают проявляться с 6-7 летнего возраста<ref>''[[Ильин, Евгений Павлович|Ильин Е. П.]]'' [https://bookap.info/genpsy/ilyin/gl6.shtm Дифференциальная психофизиология мужчины и женщины] {{Wayback|url=https://bookap.info/genpsy/ilyin/gl6.shtm|date=20180911135302}} / Глава 1. Биологические аспекты половой дифференциации: 1.4. Физиологические половые различия: Дыхательная система // С-Пб: Питер, 2007. — 544 с. ISBN 5-318-00459-8.</ref>, в то время как половые различия строения органов дыхания проявляются уже начиная с внутриутробного развития<ref>''Antonella LoMauro, Andrea Aliverti''. [https://breathe.ersjournals.com/content/breathe/14/2/131.full.pdf Sex differences in respiratory function] {{Wayback|url=https://breathe.ersjournals.com/content/breathe/14/2/131.full.pdf |date=20220119183352 }} / DOI: 10.1183/20734735.000318 // {{iw|European Respiratory Society|Breathe|en|European Respiratory Society}}. — 2018, Vol. 14, Issue 2. ISSN 1810-6838. — Pp. 131—140.</ref>. Разница в типе дыхания меняется также в зависимости от занимаемой позы, сводясь к минимуму в положении спокойно лёжа на спине),
# профессия человека (при физическом труде преобладает брюшной тип дыхания{{нет АИ|29|05|2022}}).

==== Характеристика внешнего дыхания ====
[[Файл:Lung Volumes And Capacities en.svg|мини|400px|[[Объём лёгких|Объёмы лёгких]]. Обозначены: TLC — общая ёмкость, VC — [[Жизненная ёмкость лёгких|жизненная ёмкость]], TV — дыхательный объём, IRV — резервный объём вдоха, ERV — резервный объём выдоха, RV — остаточный объём, IC — ёмкость максимального вдоха, FRC — функциональная остаточная ёмкость. Красной линией — спирограмма спокойного дыхания, максимальных выдоха и вдоха]]
# Ритмичность — регулярность вдохов и выдохов через определённые промежутки времени.
# Частота — число дыханий в минуту (16—20 в минуту у мужчин и 18—22 в минуту у женщин).
# Глубина — объём воздуха при каждом дыхательном движении.

Взрослый человек, находясь в состоянии покоя, совершает в среднем 14 дыхательных движений в минуту<ref name="Шмидт">Физиология человека. В 3-х т. Т. 2. Пер с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — М.: Мир, 1996. — 313 с.: ил. — ISBN 5-03-002544-8.</ref>. Вместе с тем частота дыхания может претерпевать значительные колебания (от 10 до 18 за минуту)<ref name="Шмидт" />. У детей частота дыхания составляет 20—30 дыхательных движений в минуту; у грудных детей — 30—40; у новорождённых — 40—60<ref name="Шмидт" />.

В течение одного вдоха (в спокойном состоянии) в лёгкие поступает 400—500 мл [[воздух]]а. Этот объём воздуха называется ''[[Дыхательный объём|дыхательным объёмом]]'' (ДО). Такое же количество воздуха поступает из лёгких в атмосферу в течение спокойного выдоха. {{нет АИ 2|Максимально глубокий вдох составляет около 2000 мл воздуха. Максимальный выдох также составляет около 2000 мл.|30|05|2022}}

После максимального выдоха в лёгких остаётся воздух в количестве около 1500 мл, называемый ''остаточным объёмом лёгких''. После спокойного выдоха в лёгких остаётся примерно 3000 мл. Этот объём воздуха называется ''функциональной остаточной ёмкостью'' (ФОЁ) лёгких.

Благодаря ФОЁ в [[Лёгочная альвеола|альвеолярном]] воздухе поддерживается относительно постоянное соотношение содержания кислорода и углекислого газа, так как ФОЁ в несколько раз больше ДО. Только 2/3 ДО достигает альвеол, который называется объёмом ''альвеолярной вентиляции''.

Взрослый человек (при дыхательном объёме 0,5 литра и частоте 14{{уточнить}} дыхательных движений в минуту) пропускает через [[лёгкие]] 7 литров воздуха в минуту<ref name="Шмидт" />. В состоянии физической нагрузки минутный объём дыхания может достигать 120 литров в минуту<ref name="Шмидт" />.

При спокойном дыхании соотношение вдоха и выдоха по времени составляет 1:1,3<ref>{{Книга|автор = |заглавие = Нормальная физиология человека|ссылка =https://archive.org/details/libgen_00046208|ответственный = под ред. Б. И. Ткаченко|издание = 2-е изд|место = М.|издательство = Медицина|год = 2005|страницы = [https://archive.org/details/libgen_00046208/page/n455 474]|страниц = 928|isbn = 5-225-04240-6}}</ref>.

Без дыхания человек обычно может прожить до 5—7 минут, после чего наступают потеря сознания, необратимые изменения в мозге и смерть.

Дыхание — одна из немногих способностей организма, которая может контролироваться сознательно и неосознанно. При частом и поверхностном дыхании возбудимость нервных центров повышается, а при глубоком — наоборот, снижается.

Виды дыхания: глубокое и поверхностное, частое и редкое, верхнее, среднее (грудное) и нижнее (брюшное).

Особые виды дыхательных движений наблюдаются при [[икота|икоте]] и [[смех]]е.

==== Биомеханика и биофизика внешнего дыхания ====
{{написать|дата=2022-05-29}}
<!-- вкратце, начиная от механики движения рёбер и внутригрудного давления заканчивая парциальным давлением и диффузией газов в альвеолах. также про давления и газодинамику в дыхательных путях-->

==== Патология внешнего дыхания ====
{{main|Дыхательная недостаточность}}
{{see|Острая дыхательная недостаточность|Остановка дыхания|Искусственная вентиляция лёгких|{{iw|Электродиафрагмальное дыхание||en|Diaphragm pacing}}}}
Основная форма [[патология|патологии]] внешнего дыхания — [[дыхательная недостаточность]]. В зависимости от характера течения патологического процесса различают [[Острая дыхательная недостаточность|острую]] и хроническую дыхательную недостаточность. Кроме того, выделяют три типа дыхательной недостаточности:
* обструктивный тип;
* рестриктивный тип;
* смешанный тип.

''[[Тахипноэ|Тахипно́э]]'' или ''«дыхание загнанного зверя»'' — учащённое поверхностное дыхание ([[Частота дыхательных движений|ЧД]] свыше 20 дыхательных движений в минуту). Учащённое дыхание возникает при повышении уровня концентрации углекислого газа в крови относительно привычного уровня для данного человека. Наблюдается при [[Анемия|анемии]], [[Гипертермия|лихорадке]], заболеваниях крови. При желании может вызываться усилием воли (''[[гипервентиляция]]''), например, перед предполагаемой задержкой дыхания. При [[Истерия|истерии]] [[частота дыхательных движений]] может достигать 60—80 в минуту.

''[[Брадипноэ|Брадипно́э]]'' — патологическое [[Частота дыхательных движений|урежение дыхания]] — развивается при понижении возбудимости дыхательного центра либо при угнетении его функции, которое может быть вызвано повышением [[Внутричерепное давление|внутричерепного давления]] ([[опухоль головного мозга]], [[менингит]], [[кровоизлияние в мозг]], [[отёк мозга]]) или воздействием на [[дыхательный центр]] накопившихся в значительных количествах в [[Кровь|крови]] токсических продуктов [[метаболизм]]а ([[уремия]], [[Печёночная кома|печёночная]] или [[диабетическая кома]], некоторые острые [[инфекционные заболевания]] и [[Отравление|отравления]])<ref name="Василенко">{{книга
|автор          = 
|часть          = 
|заглавие       = Пропедевтика внутренних болезней
|оригинал       = 
|ссылка         = 
|ответственный  = В. Х. Василенко
|издание        = 3-е изд., перераб. и доп
|место          = {{М}}
|издательство = Медицина
|год = 1989
|том =
|страницы = 93
|страниц = 512
|серия = Учебная литература для студентов медицинских институтов
|isbn = 5-225-01540-9
|тираж = 100000
}}</ref>.

''[[Апноэ|Апно́э]]'' ({{lang-grc|ἄπνοια}}, дословно «[[Штиль|безветрие]]»; отсутствие дыхания) — отсутствие или остановка дыхательных движений. Патологический процесс, связанный с патологией дыхательной мускулатуры, например, [[отравление]] [[яд]]ом, действующим подобно [[кураре]] либо параличом дыхательного центра, например, в результате [[Отёк мозга|отёка мозга]] или [[Черепно-мозговая травма|черепно-мозговой травмы]]. Отдельно выделяют ''[[Апноэ во сне|синдром обструктивного апноэ]] сна''<ref>{{Cite web |url=http://www.breas.ru/apnoe.html |title=Синдром обструктивного апноэ сна. |access-date=2012-04-11 |archive-date=2011-10-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111020024251/http://www.breas.ru/apnoe.html |deadlink=no }}</ref>, вызываемый провисанием верхних дыхательных путей. Этот вид апноэ обычно встречается у людей, которые [[храп]]ят во сне и является плохим прогностическим признаком в плане риска развития острой сердечно-сосудистой недостаточности.

Так называемое [[Рефлекторная дуга|рефлекторное]] или «ложное апноэ» иногда наступает при сильном раздражении [[Кожа|кожи]] (например, при погружении тела в холодную воду). ''Апноэ'' (как патологическое состояние) также следует отличать от искусственно вызванной задержки дыхания (например, при погружении в жидкость) — в результате развившегося [[Гипоксия|кислородного голодания]] (на фоне прекращения поступления [[кислород]]а из [[Атмосферный воздух|атмосферного воздуха]] в [[Лёгочная альвеола|альвеолы]]) происходит отключение коры головного мозга (потеря сознания или прекращение процессов [[Высшая нервная деятельность|высшей нервной деятельности]]), после чего подкорковые и стволовые структуры (дыхательный центр) дают команду на вдох. Если при этом атмосферный воздух проникает в [[лёгкие]], то по мере достижения кислородом тканей и органов (в том числе и [[Центральная нервная система|ЦНС]]) происходит спонтанное восстановление сознания. Если тело находится в жидкой среде, то происходит проникновение жидкости в дыхательные пути и развивается утопление (обычное или «сухое», связанное с [[ларингоспазм]]ом).

''Одышка'' или ''диспно́э'' — нарушение [[Частота дыхательных движений|частоты]] и глубины дыхания, сопровождающееся [[ощущение]]м нехватки [[Атмосферный воздух|воздуха]]. В случае патологических изменений [[сердце|сердечной мышцы]] одышка поначалу появляется при физической нагрузке, а затем возникает и в покое, особенно в горизонтальном положении (в связи с увеличением венозного возврата крови к сердцу), заставляя пациента принимать вынужденное положение сидя, способствующее депонированию [[Венозная кровь|венозной крови]] системы [[Нижняя полая вена|нижней полой вены]] в [[нога]]х (ортопное). Приступы резкой одышки (чаще ночные) при заболеваниях сердца — проявление сердечной [[Сердечная астма|астмы]]: одышка в этих случаях ''инспираторная'' (затруднён вдох). ''Экспираторная'' одышка (затруднён выдох) возникает при сужении просвета мелких [[Бронхи|бронхов]] и [[Бронхиолы|бронхиол]] (например, при [[Бронхиальная астма|бронхиальной астме]]) или при потере эластичности лёгочной ткани (например, при развитии хронической [[Эмфизема лёгких|эмфиземе лёгких]]). «Мозговая» одышка возникает при непосредственном раздражении дыхательного центра ([[Опухоль|опухоли]], [[Кровоизлияние|кровоизлияния]] и другие этиологические факторы).

Патологические типы внешнего дыхания:
* ''периодическое дыхание'' по типу ''[[Дыхание Чейна — Стокса|Чейна — Стокса]]'' — дыхание, при котором поверхностные и редкие дыхательные движения постепенно учащаются и углубляются и, достигнув максимума на пятый — седьмой вдох, вновь ослабляются и урежаются, после чего наступает [[Апноэ|пауза]]. Затем цикл дыхания повторяется в той же последовательности и переходит в очередную дыхательную паузу. Название дано по именам медиков [[Джон Чейн|Джона Чейна]] и [[Уильям Стокс|Уильяма Стокса]], в чьих работах начала XIX века этот симптом был впервые описан. Механизм патологического дыхания Чейна — Стокса объясняется снижением чувствительности дыхательного центра к СО<sub>2</sub>: во время фазы [[апноэ]] снижается парциальное напряжение кислорода в [[Артериальная кровь|артериальной крови]] (РаО<sub>2</sub>) и нарастает парциальное напряжение углекислого газа (гиперкапния), что приводит к возбуждению дыхательного центра, и вызывает фазу гипервентиляции и гипокапнии (снижение PaCO<sub>2</sub>). Дыхание Чейна — Стокса встречается в норме у детей младшего возраста, иногда у взрослых во время сна; патологическое дыхание Чейна — Стокса может быть обусловлено [[Черепно-мозговая травма|черепно-мозговой травмой]], [[гидроцефалия|гидроцефалией]], [[интоксикация|интоксикацией]], выраженным [[атеросклероз]]ом [[Сосуды головного мозга|сосудов головного мозга]], при [[Сердечная недостаточность|сердечной недостаточности]] (за счёт увеличения времени кровотока от лёгких к мозгу).
* ''большое и шумное'' ''[[Дыхание Куссмауля|дыха́ние Куссма́уля]]'' — глубокое, редкое, шумное дыхание<ref name="Star">{{книга
|заглавие       = Клиническая эндокринология. Руководство
|ответственный  = Старкова Н. Т
|издание        = 3-е изд., перераб. и доп
|место          = СПб
|издательство   = Питер
|год            = 2002
|страницы       = 244
|страниц        = 576
|серия          = «Спутник Врача»
|isbn           = 5-272-00314-4
|тираж          = 4000
}}</ref>, является одной из форм проявления [[Гипервентиляция|гипервентиляции]], часто ассоциируется с тяжёлым метаболическим [[ацидоз]]ом, в частности, диабетическим [[кетоацидоз]]ом, [[Ацетонемический синдром у детей|ацетонемическим синдромом (недиабетическим кетоацидозом)]] и [[Уремия|терминальной стадии почечной недостаточности]]. Данный тип патологического дыхания носит имя [[Куссмауль, Адольф|Адольфа Куссмауля]] — немецкого [[врач]]а, опубликовавшего своё исследование в [[1874 год]]у<ref name="A. Kussmaul">''Kussmaul A.'' Zur Lehre vom Diabetes mellitus. Über eine eigenthümliche Todesart bei Diabetischen, über Acetonämie, Glycerin-Behandlung des Diabetes und Einspritzungen von Diastase in’s Blut bei dieser Krankheit// ''Deutsches Archiv für klinische Medicin, Leipzig''. — 1874, 14. — P. 1-46. // English translation in Ralph Hermon Major (1884—1970), Classic Descriptions of Disease. Springfield, C. C. Thomas, 1932. 2nd edition, 1939, 3rd edition, 1945.</ref> и описавшего появление этого типа дыхания как знак [[Диабетическая кома|комы]] и неминуемой смерти лиц с [[Сахарный диабет|сахарным диабетом]]. В настоящее время в научной литературе упоминается как ''симптом Куссмауля'' — глубокое шумное ритмичное дыхание [[пациент]]а, находящегося в бессознательном состоянии, вызываемое раздражением дыхательного центра [[Кетоновые тела|ацетоуксусной и бета-оксимасляной кислотами]]. Указывает на наличие метаболического ацидоза<ref name="Kara">{{книга
|автор          = 
|часть          = 
|заглавие       = Симптомы и синдромы в эндокринологии
|оригинал       = 
|ссылка         = 
|ответственный  = Под ред. Ю. И. Караченцева
|издание        = 1-е изд
|место          = Х.
|издательство   = ООО «С.А.М.», Харьков
|год            = 2006
|том            = 
|страницы       = 15—16
|страниц        = 227
|серия          = Справочное пособие
|isbn           = 978-966-8591-14-3
|тираж          = 1000
}}</ref>.
* ''менингитическое'' или ''[[дыхание Биота]]'' — чередованием равномерных ритмических дыхательных движений и длительных пауз при органических поражениях ЦНС.

Основные типы нарушений внешнего дыхания:
* альвеолярная гиповентиляция,
* альвеолярная гипервентиляция,
* нарушения лёгочной перфузии,
* нарушения вентиляционно-перфузионных отношений,
* нарушения диффузии.

Часто наблюдается сочетание типов нарушений.

===== Альвеолярная гиповентиляция =====
'''Альвеолярная гиповентиляция''' характеризуется недостаточной альвеолярной вентиляцией, в результате чего в кровь поступает меньше кислорода и обычно происходит недостаточный вывод из крови углекислого газа. Гиповентиляция приводит к снижению количества кислорода в крови (''[[гипоксемия]]'') и к увеличению количества углекислого газа в крови (''[[гиперкапния]]'').

Причины альвеолярной гиповентиляции:
* нарушения проходимости дыхательных путей,
* уменьшение дыхательной поверхности лёгких,
* нарушение расправления и спадения альвеол,
* патологические изменения грудной клетки,
* механические препятствия экскурсиям грудной клетки,
* расстройства деятельности дыхательной мускулатуры,
* расстройства центральной регуляции дыхания.

Нарушения проходимости дыхательных путей:
* спазм мелких бронхов (обструктивный [[бронхит]], [[бронхиальная астма]]),
* западение языка;
* попадание в трахею или бронхи пищи, рвотных масс, инородных тел;
* закупорка дыхательных путей новорождённых слизью, мокротой или меконием;
* воспаление или отёк гортани;
* обтурация или компрессия опухолью или абсцессом.

=== Тканевое дыхание ===
{{main|Клеточное дыхание}}
''Тканево́е'' или ''кле́точное'' дыхание — совокупность [[биохимия|биохимических реакций]], протекающих в клетках живых [[организм]]ов, в процессе которых происходит [[окисление]] [[углеводы|углеводов]], [[липиды|липидов]] и [[аминокислоты|аминокислот]] до [[Углекислый газ|углекислого газа]] и [[Вода|воды]]. Высвобожденная энергия запасается в химических связях ''[[макроэргические соединения|макроэргических]]'' соединений (молекул [[АТФ|аденозинтрифосфорной кислоты]] и других макроэргов) и может быть использована организмом по мере необходимости. Входит в группу процессов [[катаболизм]]а. На клеточном уровне рассматривают два основных вида дыхания: [[Аэробное дыхание|аэробное]] (с участием [[Окислитель|окислителя]]-[[кислород]]а) и [[Анаэробное дыхание|анаэробное]]. При этом [[физиология|физиологические]] процессы транспортировки к клеткам многоклеточных организмов [[кислород]]а и удалению из них [[углекислый газ|углекислого газа]] рассматриваются как функция внешнего дыхания.

''Аэро́бное дыха́ние''. В [[Цикл трикарбоновых кислот|цикле Кребса]] основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу [[окислительное фосфорилирование|окислительного фосфорилирования]] на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление [[НАД|НАД∙Н]] и [[ФАД|ФАДН<sub>2</sub>]], восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т. д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране [[Митохондрии|митохондрий]] (у прокариот — в [[Цитоплазматическая мембрана|цитоплазматической мембране]]), трансформируется в [[трансмембранный протонный потенциал]]. Фермент [[АТФ-синтаза]] использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2,5 молекулы АТФ, ФАДН<sub>2</sub> — 1,5 молекулы. Конечным акцептором электрона в [[Дыхательная цепь переноса электронов|дыхательной цепи]] аэробов является [[кислород]].

''Анаэро́бное дыха́ние'' — биохимический процесс окисления [[органическое вещество|органических субстратов]] или [[водород|молекулярного водорода]] с использованием в [[Дыхательная электронтранспортная цепь|дыхательной ЭТЦ]] в качестве конечного акцептора электронов вместо [[кислород|O<sub>2</sub>]] других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае [[клеточное дыхание|аэробного дыхания]], выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде [[трансмембранный протонный потенциал|трансмембранного протонного потенциала]], использующегося [[АТФ-синтаза|АТФ-синтазой]] для синтеза [[АТФ]].

== Дыхание и физические нагрузки ==
При физических нагрузках дыхание, как правило, усиливается. Обмен веществ ускоряется, мышцам требуется больше кислорода.

== Приборы для исследования параметров дыхания ==
* '''[[Капнограф]]''' — прибор для измерения и графического отображения содержания углекислоты в воздухе, выдыхаемом пациентом, в течение определённого периода времени.
* '''[[Пневмограф]]''' — прибор для измерения и графического отображения частоты, амплитуды и формы дыхательных движений, в течение определённого периода времени.
* '''Спирограф''' — прибор для измерения и графического отображения динамических характеристик дыхания.
* '''[[Спирометр]]''' — прибор для измерения ЖЁЛ (жизненной ёмкости лёгких).
* '''[[Пикфлоуметрия|Пикфлоуметр]]'''

== См. также ==
{{Навигация
 | Викисловарь  = дыхание
 | Викицитатник = 
 | Викисклад    = 
 | Тема         = Дыхание
}}
* [[Дыхательная система человека]]
* [[Гипоксемия]]
* [[Гипероксия]]
* [[Гипокапния]]
* [[Гиперкапния]]
* [[Гипервентиляция]]
* [[Физиология дыхания]]
** {{iw|Диффузионная способность лёгких||en|Diffusing capacity}}
** {{iw|Альвеолярно-артериальный градиент||en|Alveolar–arterial gradient}}
** {{iw|Уравнение альвеолярного воздуха||en|Alveolar gas equation}}
** {{iw|Анализ газового состава артериальной крови|Анализ газового состава артериальной крови (ГСАК)|en|Arterial blood gas test}}
** {{iw|Метод вымывания азота||en|Nitrogen washout}}
** [[Рефлекс Геринга — Брейера|Инфляционный и дефляционный рефлексы Геринга — Брейера]]
** {{iw|Вентиляционно-перфузионное отношение||en|Ventilation/perfusion ratio}}
** {{iw|Кислородный каскад||en|Oxygen cascade}}
* {{iw|Карбоангидразы||en|Carbonic anhydrase}}
* [[Цикл Рапопорта — Люберинг]]
* {{iw|Лёгочный артериовенозный шунт||en|Pulmonary shunt}}
* [[Высотная болезнь]]
* {{iw|Мёртвое пространство дыхательных путей||en|Dead space (physiology)}}
* [[Регуляция внешнего дыхания]]
* [[Альвеолярный макрофаг]]
* [[Сурфактант]]

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{БМЭ3|название=Дыхание|том=7|соавторы=Глебовский В. Д., [[Анохин, Михаил Иванович|Анохин М. И.]], [[Коркушко, Олег Васильевич|Коркушко О. В.]], Лосев Н. И., Миронова Н. С., Немеровский Л. И., Тихонов М. А., Шмелев В. П.}}
* {{БМЭ3|название=Лёгочная вентиляция|том=12|соавторы=Исеев Л. P., Переслегин И. А.}}
* {{БМЭ3|название=Газообмен|том=4|соавторы=Исеев Л. Р., Исаакян Л. А., [[Коркушко, Олег Васильевич|Коркушко О. В.]], Жмуркин В. П., Лаптева H. Н., Шмелев В. П.}}
* {{БМЭ3|название=Дыхательный коэффициент|том=7|соавторы=Шик Л. Л., Дембо А. Г.}}
* Дыхание // Малая медицинская энциклопедия. — Т. 2. — С. 146.

== Ссылки ==
* [https://libteka.ru/parts/health/categories/breath Книги о правильном дыхании (на русском)] // [[Libteka.ru]]
* [https://web.archive.org/web/20091207115751/http://medarticle.moslek.ru/articles/16886.htm Дыхание] // [[Малая медицинская энциклопедия]]

[[Категория:Дыхание| ]]
[[Категория:Физиология дыхания]]
[[Категория:Безусловные рефлексы]]