Просмотр кода страницы Зрение человека

{{Main|Зрительная система}}
[[Файл:Refraction-with-soda-straw.jpg|thumb|right|200px|[[Преломление|Оптическая иллюзия]]: [[соломинка]] кажется сломанной]]
[[Файл:Duck-Rabbit illusion.jpg|thumb|right|200px|Психологическая иллюзия «уткозаяц»]]
[[Файл:Grid illusion.svg|thumb|right|200 люpx|«Иллюзия решётки». В местах пересечения линий видны появляющиеся и исчезающие чёрные точки]]

'''Зрение человека''' (зрительное восприятие) — [[Способности|способность]] человека [[Восприятие|воспринимать]] [[Информация|информацию]] путём преобразования [[Электромагнитное излучение|электромагнитного излучения]] [[Видимое излучение|светового диапазона]], осуществляемая [[Зрительная система|зрительной системой]].

Обработка светового сигнала начинается на [[Сетчатка|сетчатке]] глаза, затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях с формированием в затылочной доле коры больших полушарий зрительного образа.

По существующим оценкам зрительная система человека обрабатывает информацию со скоростью 10 миллионов бит в секунду, в то время как общая скорость обработки сенсорной информации для человека составляет около 11 миллионов бит в секунду<ref>[https://www.researchgate.net/profile/Ap_Dijksterhuis/publication/51367135_Think_Different_The_Merits_of_Unconscious_Thought_in_Preference_Development_and_Decision_Making/links/0deec51f8b208d6864000000/Think-Different-The-Merits-of-Unconscious-Thought-in-Preference-Development-and-Decision-Making.pdf?origin=publication_detail A. Dijksterhuis."Think Different: The Merits of Unconscious Thought in Preference Development and Decision Making", Journal of Personality and Social Psychology 87, no. 5 (ноябрь 2004 года): 586—598]</ref>.

== Общие сведения ==
[[Файл:Menschliches Auge.jpg|мини|слева|150px|[[Глаз человека]]]]
[[Файл:Optokinetic nystagmus.gif|мини|150px|[[Нистагм]] — важный элемент зрения]]
Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — [[Оптика|оптики]] (в том числе биофизики), [[Психология|психологии]], [[Физиология|физиологии]], [[Химия|химии]] (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но [[мозг]] человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются [[сферическая аберрация|сферическая]] и [[хроматическая аберрация|хроматическая]] аберрации, эффекты [[Слепое пятно|слепого пятна]], проводится [[Баланс белого|цветокоррекция]], формируется [[стереоскопическое изображение]] и т. д. В тех случаях, когда [[Неосознаваемые формы нервной деятельности|подсознательная обработка информации]] недостаточна, или же избыточна, возникают [[Оптическая иллюзия|оптические иллюзии]].

По мнению известного британского нейрофизиолога Ричард Маслэнда (Richard H. Masland)<ref>[https://www.cell.com/neuron/pdf/S0896-6273(20)30048-9.pdf Richard H. Masland (1942—2019)]</ref>, в области физиологии зрения ещё многое остается неизвестным, а высшие зрительные центры изучены лишь в самых общих чертах{{sfn| Masland |2021|loc=| с= 207| name= }}

=== Оптическая система глаза ===
{{часть изображения|изобр=Constudtheeye.png|позиция=left|подпись={{small|Многокомпонентная [[оптическая система]] каждого глаза создаёт на [[Сетчатка|сетчатке]] каждого глаза перевёрнутую на [[Градус (геометрия)|180°]] проекцию видимого предмета. При этом проекции периферического зрения в правом и левом глазе не будут полностью дублироваться из-за различия [[Поле зрения|полей зрения]] в левой и правой частях каждого глаза}}|ширина=300|общая=400|верх=300|право=70|низ=40|лево=30}}
[[Файл:Diagram of four Purkinje images.svg|мини|350px|Из-за разной [[Оптическая сила|оптической силы]] [[Светопреломление|светопреломляющих]] сред глаза ([[Слеза|слёзная жидкость]], [[роговица]], [[водянистая влага]], [[хрусталик]], [[стекловидное тело]]) луч света (красная линия на рисунке) проходит не прямолинейно, преломляясь и частично отражаясь на границе сред. P1-P4 — отражённые {{iw|Изображения Пуркинье|изображения Пуркинье||Purkinje images}}]]
{{Дополнить раздел|дата=2019-08-20}}
Регулирование интенсивности света попадающего на сетчатку через [[зрачок]] происходит изменением его размера [[Радужная оболочка|радужной оболочкой]], являющейся [[Диафрагма (оптика)|оптической диафрагмой]] глаза. Дополнительная защита от сверхъяркого света происходит прищуриванием или закрытием [[Веко|век]].
{{clear}}

=== Преобразования проекций изображения ===
{{См. также|Гемианопсия}}
{{Дополнить раздел|дата=2019-08-20}}
<gallery mode="packed" heights="230px">
Файл:Proj retine CGL cortex1.svg|<small>После частичного перекрёста [[Зрительный нерв|зрительных нервов]] в [[Перекрёст зрительных нервов|хиазме]] в [[Зрительный тракт|зрительном тракте]], идущем в правые зрительные бугры [[таламус]]а, оказываются нервные пучки, несущие информацию о проекции на сетчатку левой половины полей зрения с обоих глаз, в левом тракте — соответственно о правой половине.</small>
Файл:1204 Optic Nerve vs Optic Tract.jpg|<small>После таламуса, информация о половинках воспринятых глазами изображения (предметов) также раздельно правая и левая части передаются в половинки [[Зрительная кора|зрительной коры]] головного мозга</small>
Файл:Sehbahn 3D.jpg|<small>В зрительной коре информация о половинах изображения с каждого глаза сопоставляется и преобразовывается в единое объединённое изображение с обоих глаз, при этом происходит обратная на 180° конвергенция перевёрнутых оптической системой глаз изображений.</small>
</gallery>
{{clear}}

=== Спектральная чувствительность глаза ===
[[Файл:Absorption spectrum of liquid water.png|мини|Спектр поглощения воды]]
В процессе эволюции светочувствительные рецепторы адаптировались к солнечному излучению, достигающему поверхности Земли и хорошо распространяющемуся в воде морей и океанов. Земная атмосфера имеет значительное окно прозрачности только в диапазоне [[длина волны|длин волн]] 300—1500 [[нанометр|нм]]. В [[ультрафиолет]]овой области прозрачность ограничена поглощением ультрафиолета [[Озоновый слой|озоновым слоем]] и водой, в [[Инфракрасное излучение|инфракрасной]] области — поглощением водой. Поэтому на сравнительно узкую [[Видимое излучение|видимую]] область спектра приходится более 40 % энергии излучения Солнца у поверхности.

Глаз человека чувствителен к [[Электромагнитное излучение|электромагнитному излучению]] в диапазоне длин волн 400—750 нм (''[[видимое излучение]]'')<ref>{{книга|заглавие=Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студентов высших учебных заведений|ссылка=https://archive.org/details/isbn_5769516755|ответственный=ред. Камкин А.Г., Каменский А.А.|место=М.|издательство=Издательский центар «Академия»|год=2004|страницы=[https://archive.org/details/isbn_5769516755/page/n894 895]|страниц=1072|isbn=5-7695-1675-5|тираж=5000|ref=Камкин}}
</ref>. Сетчатка глаза чувствительна и к более коротковолновому излучению, но чувствительность глаза в этой области спектра ограничивается низкой прозрачностью хрусталика, защищающего сетчатку от разрушительного действия ультрафиолета.

== Физиология зрения человека ==

=== Цветовое зрение ===
В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток ([[фоторецептор]]ов): высокочувствительные [[Палочки (сетчатка)|палочки]] и менее чувствительные [[Колбочки (сетчатка)|колбочки]]. Палочки функционируют в условиях относительно низкой [[освещённость|освещённости]] и отвечают за действие механизма [[ночное зрение|ночного зрения]], однако при этом они обеспечивают только нейтральное в цветовом отношении восприятие действительности, ограниченное участием белого, серого и чёрного цветов. Колбочки работают при более высоких уровнях освещённости, чем палочки. Они ответственны за механизм [[дневное зрение|дневного зрения]], отличительной особенностью которого является способность обеспечения цветового зрения.

У [[Приматы|приматов]] (в том числе и [[человек]]а) мутация вызвала появление дополнительного, третьего типа [[Колбочки (сетчатка)|колбочек]] — цветовых [[рецептор]]ов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии [[ген]]а, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области [[спектр]]а. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев и скрывающихся среди них хищников.

[[Файл:Spectrum4websiteEval.png|thumb|250px|Видимый солнечный [[спектр]]]]
[[Файл:Cone-response-ru.svg|thumb|250px|Нормализованные графики светочувствительности колбочек человеческого глаза S, M, L. Пунктиром показана сумеречная, «чёрно-белая» восприимчивость палочек]]

В [[Сетчатка|сетчатке]] [[глаз]]а человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на [[Красный цвет|красный]], [[зелёный цвет|зелёный]] и [[синий]] участки спектра<ref>Marks, W.B., Dobelle, W.H. & MacNichol, E.F. Visual pigments of single primate cones. Science (1964) 143: 1181—1183.</ref>. Ещё в 1970-х годах было показано, что распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зелёные» распределены случайным образом<ref>Marc, R.E, Sperling, H.G. Chromatic Organization of Primate Cones. Science (1977) 196: 454—456</ref>, что было подтверждено более детальными исследованиями в начале XXI века<ref>Roorda et al. Packing arrangement of the three cone classes in primate retina. Vision Research (2001) 41: 1291—1306</ref>. Соответствие типов колбочек трём «основным» [[цвет]]ам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению [[Метамерия (цвет)|метамерии]]. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как [[излучение]] слепяще-[[Белый цвет|белого]] цвета (эффект [[Метамерия (цвет)|метамерии]]).

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (см. [[Психология восприятия цвета]]).
{| class="wikitable"
!Тип колбочек || обозначение || Воспринимаемые длины волн || Максимум чувствительности<ref name=Wyszecki>{{книга
|год=1982
|заглавие=Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae
|ссылка=https://archive.org/details/colorscienceconc00unse
|издание=2nd
|издательство=Wiley Series in Pure and Applied Optics
|место=New York
|isbn=0-471-02106-7
|ref=Wyszecki
|язык=en
|автор=Wyszecki, Günther; Stiles, W.S.
}}</ref><ref>{{книга
|год=2004
|заглавие=The Reproduction of Colour
|ссылка=https://archive.org/details/reproductionofco0000hunt
|издание=6th
|страницы=[https://archive.org/details/reproductionofco0000hunt/page/11 11]—2
|издательство=Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology
|место=Chichester UK
|isbn=0-470-02425-9
|язык=und
|автор=R. W. G. Hunt
}}</ref>
|-
|S || β || 400—500 [[нанометр|нм]] || 420—440 нм
|-
|M || γ || 450—630 нм || 534—555 нм
|-
|L || ρ || 500—700 нм || 564—580 нм
|}

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, жёлто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L- и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелёно-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа — ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки [[опсин]]ы. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют двухцветное зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается [[дальтонизм]]. [[Миклухо-Маклай, Николай Николаевич|Н. Н. Миклухо-Маклай]] установил, что у папуасов [[Новая Гвинея|Новой Гвинеи]], живущих в гуще зелёных джунглей, отсутствует способность различать зелёный цвет<ref>''Фадеев Г. Н.'' Химия и цвет. 2-е изд., перераб.- М.: Просвещение, 1983.- 160 с., ил.- (Мир знаний).</ref>.

Чувствительный к красному свету [[опсин]] кодируется у человека геном [[OPN1LW]]<ref name="entrez">{{cite web| title = Entrez Gene: OPN1LW opsin 1 (cone pigments), long-wave-sensitive (color blindness, protan)| url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5956| accessdate = | archive-date = 2010-03-07| archive-url = https://web.archive.org/web/20100307094419/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=gene&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=5956| deadlink = no}}</ref>.

Другие опсины человека кодируют гены [[OPN1MW]], [[OPN1MW2]] и [[OPN1SW]], первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Необходимость трёх типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на [[Саймири|беличьей обезьяне]] (саймири), самцов которых удалось излечить от врождённого дальтонизма путём введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW<ref name="genterap">[http://elementy.ru/news/431142 Обезьян вылечили от дальтонизма при помощи генной терапии] {{Wayback|url=http://elementy.ru/news/431142 |date=20130425002638 }}.</ref>. Эта работа (вместе с аналогичными опытами на мышах) показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.

Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за восприятие красного цвета, высоко полиморфен (в недавней работе Виррелли и Тишкова было найдено 85 аллелей в выборке из 256 человек<ref>{{статья |заглавие=Signatures of selection and gene conversion associated with human color vision variation |издание={{Нп3|American Journal of Human Genetics|Am. J. Hum. Genet.||American Journal of Human Genetics}} |том=75 |номер=3 |страницы=363—375 |pmid=15252758 |pmc=1182016 |doi=10.1086/423287 |язык=en |тип=journal |автор=Verrelli B. C., Tishkoff S. A. |месяц=9 |год=2004}}</ref>), и около 10 % женщин<ref>[{{статья |заглавие=Biological color vision inspires artificial color processing |издание=SPIE Newsroom |doi=10.1117/2.1200603.0099 |ссылка=http://www.spie.org/x8849.xml?highlight=x2410 |язык=it |тип=diario |автор=Caulfield H. J. |число=17 |месяц=4 |год=2006 |archivedate=2009-02-21 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090221044519/http://spie.org/x8849.xml?highlight=x2410 }}</ref>, имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырёхкомпонентного цветового зрения<ref>Roth, Mark (2006). [http://www.post-gazette.com/pg/06256/721190-114.stm «Some women may see 100 million colors, thanks to their genes»] {{Wayback|url=http://www.post-gazette.com/pg/06256/721190-114.stm |date=20061108171635 }} ''Post-Gazette.com''</ref>. Вариации гена OPN1MW, который кодирует «жёлто-зелёный» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.

Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или [[генная конверсия]]. При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW — причина частичной цветовой слепоты, [[протанопия|протанопии]]<ref name="entrez" />.

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году [[Ломоносов, Михаил Васильевич|М. В. Ломоносов]], когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный [[Гельмгольц, Герман Людвиг Фердинанд|Г. Гельмгольц]], который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала [[оппонентная теория цвета]] [[Геринг, Эвальд|Эвальда Геринга]]. Её развили [[Хьюбел, Дэвид|Дэвид Хьюбел]] и [[Визел, Торстен|Торстен Визел]]. Они получили [[Нобелевская премия по физиологии и медицине|Нобелевскую премию]] 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория [[цвет]]а [[Юнг, Томас|Юнга]]—[[Гельмгольц]]а). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Y<sub>мах</sub>) и чёрного (Y<sub>мин</sub>), о разнице зелёного и красного цветов (G — R), о разнице синего и жёлтого цветов (B — yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений:

<math>R_{b-w} = \begin{cases} Y_{max} - Y_{min},\\
K_{gr} = G - R,\\
K_{brg} = B - R - G,
\end{cases}</math>

где <math>R_{b-w}</math>, K<sub>gr</sub>, K<sub>brg</sub> — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения ([[цветовая адаптация]]). [[оппонентная теория цвета|Оппонентная теория]] в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения, в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

=== Бинокулярное и стереоскопическое зрение ===
{{Main|Бинокулярное зрение|Стереоскопическое зрение}}
[[Зрительная система#Бинокулярное и стереоскопическое зрение|Зрительный анализатор]] человека в [[Нормальные условия|нормальных условиях]] обеспечивает бинокулярное зрение, то есть зрение двумя глазами с единым зрительным восприятием. Основным рефлекторным механизмом бинокулярного зрения является рефлекс слияния изображения — фузионный рефлекс (фузия), возникающий при одновременном раздражении функционально неодинаковых [[рецептор|нервных элементов]] сетчатки обоих глаз. Вследствие этого возникает физиологическое двоение предметов, находящихся ближе или дальше фиксируемой точки (бинокулярная фокусировка). Физиологичное двоение ([[Фокус оптической системы|фокус]]) помогает оценивать удалённость [[Объект|предмета]] от глаз и создаёт ощущение рельефности, или стереоскопичности, зрения.

При зрении одним глазом (монокулярное зрение) — посредством [[Монокль|монокля]], [[телескоп]]а, [[микроскоп]]а и т. п. — [[Зрительная система#Стереоскопическое зрение|стереоскопичность]] зрения невозможна и [[восприятие глубины]] (рельефной удалённости) осуществляется главным образом благодаря вторичным вспомогательным признакам удалённости (видимая величина предмета, линейная и воздушная перспективы, загораживание одних предметов другими, [[Аккомодация (биология)|аккомодация]] глаза и т. д. и т. п.).

=== Ведущий глаз ===
{{Основная статья|Ведущий глаз}}Глаза человека функционально несколько различаются, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз. Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20—30 см) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову, поочередно закрывать правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.

== Основные свойства зрения ==
<!-- нет ничего про [[инертность]] (см. напр. [[25-й кадр]], также [[Инертность мышления]]) -->

=== Световая чувствительность человеческого глаза ===
[[Файл:Retina layers.svg|мини|250пкс|'''Слои сетчатки'''<br>
'''RPE''' — [[пигментный эпителий сетчатки]] <br>
'''OS''' — наружный сегмент [[фоторецептор]]ов <br> '''IS''' — внутренний сегмент фоторецепторов <br>
'''ONL''' — [[Внешний зернистый слой|внешний ядерный слой]] <br> '''OPL''' — [[внешний сплетениевидный слой]] <br>
'''INL''' — [[внутренний ядерный слой]] <br> '''IPL''' — [[внутренний сплетениевидный слой]] <br>
'''GC''' — [[ганглионарный слой]] <br> '''BM''' — [[мембрана Бруха]] <br> '''P''' — пигментные [[эпителиоцит]]ы <br>
'''R''' — [[Палочки (сетчатка)|палочки]] <br> '''C''' — [[колбочки]] <br>
''Стрелка и пунткирна линия — [[внешняя пограничная мембрана]]''<br>
'''H''' — [[горизонтальные клетки]] <br> '''B''' — [[Биполярные клетки сетчатки|биполярные клетки]] <br>
'''M''' — [[Клетки Мюллера]] <br> '''A''' — [[амакриновые клетки]] <br>
'''G''' — [[ганглионарные клетки]] <br> '''AX''' — [[аксоны]]]]

Способность глаза воспринимать свет и распознавать различные степени его яркости называется светоощущением, а способность приспосабливаться к разной яркости освещения — адаптацией глаза; световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя.

Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Однако световая чувствительность зрения многих ночных животных ([[совы]], [[грызуны]]) гораздо выше.

Максимальная световая чувствительность палочек глаза достигается после достаточно длительной [[Зрительная адаптация|темновой адаптации]]. Исследования показали, что в этих условиях для света с длинами волн, лежащими в диапазоне 510—525 нм, порог зрительного ощущения составляет 100—200 [[фотон]]ов в 1 секунду<ref>{{книга |автор= [[Вавилов, Сергей Иванович|Вавилов С. И.]]|заглавие=Микроструктура света |ответственный= |ссылка=https://archive.org/details/libgen_00715518|место=М. |издательство=Издательство Академии наук СССР |год=1950 |том= |страниц= |страницы=[https://archive.org/details/libgen_00715518/page/n11 12] |isbn= |ref= }}</ref>.

Максимальные изменения зрачка для здорового человека — от 1,8 мм до 7,5 мм, что соответствует изменению площади зрачка в 17 раз<ref>Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Физиология зрения. — Л.: «Наука», 1971. — С. 79.</ref>. Однако, реальный диапазон изменения освещённости сетчатки ограничивается соотношением 10:1, а не 17:1, как следовало бы ожидать исходя из изменений площади зрачка. На самом деле освещённость сетчатки пропорциональна произведению площади зрачка, яркости объекта и коэффициенту пропускания глазных сред<ref>Ч. Пэдхем, Дж. Сондерс. Восприятие света и цвета. — М.: «Мир», 1978. — С. 19.</ref>.

Вклад зрачка в регулировку чувствительности глаза крайне незначителен. Весь диапазон яркостей, которые наш зрительный механизм способен воспринять, огромен: от 10<sup>−6</sup> кд·м<sup>−2</sup> для глаза, полностью адаптированного к темноте, до 10<sup>6</sup> кд·м<sup>−2</sup> для глаза, полностью адаптированного к свету<ref>Deane B. Judd and Gunter Wyszecki, Color in business? science and industry. — New York/London/Sydney/Toronto, 1975.</ref><ref>Д. Джадд, Г. Вышецки. Цвет в науке и технике. — М.: «Мир», 1978. — С. 397.</ref>. Механизм такого широкого диапазона чувствительности кроется в разложении и восстановлении фоточувствительных пигментов в фоторецепторах [[Сетчатка|сетчатки]] — [[Колбочки (сетчатка)|колбочках]] и [[Палочки (сетчатка)|палочках]].

Чувствительность глаза зависит от полноты [[Адаптация глаза|адаптации]], от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.

Максимум чувствительности при дневном освещении (''[[дневное зрение]]'') лежит при 555—556 нм, а при слабом вечернем/ночном (''[[сумеречное зрение]]''/''[[ночное зрение]]'') смещается в сторону фиолетового края видимого спектра и располагается на 510 нм (в течение суток колеблется в пределах 500—560 [[нм]]). Объясняется это (зависимость зрения человека от условий освещённости при восприятии им разноцветных объектов, соотношение их кажущейся яркости — [[эффект Пуркинье]]) двумя типами светочувствительных элементов глаза — при ярком свете зрение осуществляется преимущественно колбочками, а при слабом задействуются предпочтительно только палочки.

=== Острота зрения ===
Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между чувствительными элементами сетчатки и называется остротой [[зрение|зрения]].

Острота зрения — способность глаза воспринимать ''раздельно'' две точки, расположенные друг от друга на некотором расстоянии (''детализация, мелкозернистость, разрешётка''). Мерилом остроты зрения является угол зрения, то есть угол, образованный лучами, исходящими от краёв рассматриваемого предмета (или от двух точек ''A'' и ''B'') к узловой точке (''K'') глаза. [[Зрительная система#Острота зрения|Острота зрения]] обратно-пропорциональна углу зрения, то есть, чем он меньше, тем острота зрения выше. Распространено мнение, что в норме глаз человека способен ''[[Разрешение (компьютерная графика)|раздельно]]'' воспринимать объекты, угловое расстояние между которыми не меньше 1′ (1 [[Градус, минута, секунда|минута]]). В действительности, это предел возможного при максимальном контрасте объектов и фона и при идеальном состоянии органа зрения, и соответствует так называемой остроте зрения 200% (т.е. способности видеть 12-ю строку таблицы Сивцева). Люди с такой остротой зрения существуют, но их сравнительно немного. Норме, принятой за 100% (10-я строка таблицы), соответствует разрешающая способность около 2'.

Острота зрения — одна из важнейших функций зрения. Острота зрения человека ограничена его строением. Глаз человека в отличие от глаз головоногих, например, это обращённый орган, то есть, светочувствительные клетки находятся под слоем нервов и кровеносных сосудов.

Острота зрения зависит от размеров колбочек, находящихся в области жёлтого пятна, сетчатки, а также от ряда факторов: рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика (и его эластичности), стекловидного тела (кои составляют [[Рефракция глаза|светопреломляющий аппарат]]), состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста.

Обратно пропорциональную величину остроте зрения и/или световой чувствительности называют [[Разрешение (оптика)|разрешающей способностью]] простого (невооружённого) глаза (''resolving power'').

''См. также'' [[Определение остроты зрения]]

=== Поле зрения ===
{{Main|Поле зрения}}
Периферическое зрение (поле зрения); определяют границы поля зрения при проекции их на сферическую поверхность (при помощи периметра). Поле зрения — пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Зрительное поле является функцией периферических отделов сетчатки; его состоянием в значительной мере определяется возможность человека свободно ориентироваться в пространстве.

Изменения поля зрения обуславливаются органическими и/или функциональными заболеваниями зрительного анализатора: сетчатки, зрительного нерва, зрительного пути, [[Центральная нервная система|ЦНС]]. Нарушения поля зрения проявляются либо сужением его границ (выражают в градусах или линейных величинах), либо выпадением отдельных его участков ([[Гемианопсия]]), появлением скотомы.

=== Бинокулярность ===
{{seealso|Бинокуляр}}

Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения [[глаз]] образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на [[сетчатка]]х получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна (''fovea centralis''). Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем рельеф и объём.

Основными характеристиками бинокулярного зрения являются наличие элементарного бинокулярного, глубинного и стереоскопического зрения, острота стереозрения и фузионные резервы.

Наличие элементарного бинокулярного зрения проверяется посредством разбиения некоторого изображения на фрагменты, часть которых предъявляется левому, а часть — правому [[глаз]]у. Наблюдатель обладает элементарным бинокулярным зрением, если он способен составить из фрагментов единое исходное изображение.

Наличие глубинного зрения проверяется путём предъявления [[случайно-точечная стереограмма|случайно-точечных стереограмм]], которые должны вызывать у наблюдателя специфическое переживание глубины, отличающееся от впечатления пространственности, основанного на монокулярных признаках.

Острота стереозрения — это величина, обратная порогу стереоскопического восприятия. Порог стереоскопического восприятия — это минимальная обнаруживаемая [[диспаратность]] (угловое смещение) между частями стереограммы. Для его измерения используется принцип, который заключается в следующем. Три пары фигур предъявляются раздельно левому и правому глазу наблюдателя. В одной из пар положение фигур совпадает, в двух других одна из фигур смещена по горизонтали на определённое расстояние. Испытуемого просят указать фигуры, расположенные в порядке возрастания относительного расстояния. Если фигуры указаны в правильной последовательности, то уровень теста увеличивается ([[диспаратность]] уменьшается), если нет — [[диспаратность]] увеличивается.

Фузионные резервы — условия, при которых существует возможность моторной фузии стереограммы. Фузионные резервы определяются максимальной [[диспаратность]]ю между частями стереограммы, при которых она ещё воспринимается в качестве объёмного изображения. Для измерения фузионных резервов используется принцип, обратный применяемому при исследовании остроты стереозрения. Например, испытуемого просят соединить в одно изображение две вертикальные полосы, одна из которых видна левому, а другая — правому [[глаз]]у. Экспериментатор при этом начинает медленно разводить полосы сначала при конвергентной, а затем при дивергентной [[диспаратность|диспаратности]]. Изображение начинает раздваиваться при значении [[диспаратность|диспаратности]], характеризующей фузионный резерв наблюдателя.

Бинокулярость может нарушаться при [[Косоглазие|косоглазии]] и некоторых других [[Заболевания глаз|заболеваниях глаз]]. При сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого глаза.

=== Контрастная чувствительность ===
Контрастная чувствительность — способность человека видеть объекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решёткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.

=== Адаптация зрения ===
Приведённые выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. [[Адаптация]] глаза — приспособление зрения к различным условиям [[Освещение|освещения]]. Адаптация происходит к изменениям [[Освещённость|освещённости]] (различают адаптацию к свету и темноте), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать [[белый цвет|белые]] предметы белыми даже при значительном изменении [[спектр]]а падающего света).

Адаптация к свету наступает быстро и заканчивается в течение 5 мин., адаптация глаза к темноте — процесс более медленный. Минимальная яркость, вызывающая ощущение света, определяет световую чувствительность глаза. Последняя быстро нарастает в первые 30 мин. пребывания в темноте, её повышение практически заканчивается через 50—60 мин. Адаптацию глаза к темноте исследуют при помощи специальных приборов — [[адаптометр]]ов.

Понижение адаптации глаза к темноте наблюдают при некоторых глазных (пигментная дистрофия сетчатки, глаукома) и общих (A-авитаминоз) заболеваниях.

Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты [[хрусталик]]а, дефекты [[Сетчатка|сетчатки]], [[скотома|скотомы]] и пр.)

== Обработка зрительной информации ==
{{Main|Псевдослепота}}Феномен зрительных ощущений, не сопровождающихся обработкой зрительной информации, называется феноменом [[Псевдослепота|псевдослепоты]].
{{Main|Оптические иллюзии}}
Зрительный аппарат — [[глаз]]а и [[Зрительный нерв|проводящие пути]] — настолько тесно интегрирован с [[мозг]]ом, что трудно сказать, где начинается та или иная часть процесса переработки зрительной информации.

В зависимости от ситуации, человек способен воспринимать предметы, частично скрытые от глаза, например, частой решёткой.

Световые лучи, преломлённые глазом, на его сетчатке формируют перевёрнутое и уменьшенное изображение. То, что мы ощущаем мир таким, какой он есть на самом деле, связано с обработкой изображения в [[мозг человека|мозге]]. Опытами, начиная с опытов [[Стрэттон, Джордж Малкольм|Стрэттона]] в 1896—1897 годах<ref>{{статья |заглавие=Vision without inversion of the retinal image |издание=[[Psychological Review]] |том=4 |страницы=341—360, 463—481 |ссылка=https://archive.org/stream/psychologicalrev04ameruoft#page/n357/mode/2up |язык=en |автор=Stratton G. M. |год=1897 |тип=journal}}</ref>, показано, что человек может за несколько дней адаптироваться к перевёрнутому изображению (то есть прямому на сетчатке), даваемому [[инвертоскоп]]ом, однако, после его снятия, мир также в течение нескольких дней будет выглядеть перевёрнутым<ref>{{книга|заглавие=Человек : Анатомия. Физиология. Гигиена: Учебник для 8 класса средней школы|ответственный=А. М. Цузмер, О. Л. Петришина, под ред. академика В. В. Парина|издание=12-е изд|год=1979|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|страницы=185—193|часть=§51. Функции органа зрения и его гигиена}}</ref>.

== Нарушения зрительного восприятия ==
{{Main|Заболевания глаз}}

=== Дефекты хрусталика ===
Самый массовый недостаток — несоответствие [[оптическая сила|оптической силы]] глаза и его длины, приводящее к ухудшению видимости близких или удалённых предметов.

==== Дальнозоркость ====
{{Main|Дальнозоркость}}
Дальнозоркостью называется такая аномалия рефракции, при которой лучи света, попадающие в глаз, фокусируются не на сетчатке, а позади неё. В лёгких формах глаз с хорошим запасом аккомодации компенсирует зрительный недостаток с помощью увеличения кривизны хрусталика цилиарной мышцой.

При более сильной дальнозоркости (3 [[Диоптрия|дптр]] и выше) зрение плохое не только вблизи, но и вдаль, причём глаз не способен скомпенсировать дефект самостоятельно. Дальнозоркость обычно бывает врождённой и не прогрессирует (обычно уменьшается к школьному возрасту).

При дальнозоркости назначают очки для чтения или постоянного ношения. Для очков подбираются собирающие линзы (перемещают фокус вперёд на сетчатку), при использовании которых зрение пациента становится наилучшим.

Несколько отличается от дальнозоркости [[пресбиопия]], или возрастная дальнозоркость. Пресбиопия развивается вследствие утраты хрусталиком эластичности (что является нормальным результатом его развития). Этот процесс начинается ещё в школьном возрасте, но человек обычно замечает ослабление зрения вблизи после 40 лет. (Хотя в 10 лет дети-эмметропы могут читать на расстоянии 7 см, в 20 лет — уже минимум 10 см, а в 30 — 14 см и так далее.) Старческая дальнозоркость развивается постепенно, и к 65—70 годам человек уже полностью теряет способность аккомодировать, развитие пресбиопии завершено.

==== Близорукость ====
{{Main|Близорукость}}
Близорукость — аномалия рефракции глаза, при которой фокус перемещается вперёд, а на сетчатку попадает уже расфокусированное изображение. При близорукости дальнейшая точка ясного зрения лежит в пределах 5 метров (в норме она лежит в бесконечности). Близорукость бывает ложной (когда из-за перенапряжения цилиарной мышцы происходит её спазм, в результате чего кривизна хрусталика остаётся слишком большой при зрении вдаль) и истинной (когда глазное яблоко увеличивается в передне-задней оси). В лёгких случаях далёкие объекты размыты, в то время как близкие остаются чёткими (дальнейшая точка ясного зрения лежит достаточно далеко от глаз). В случаях высокой близорукости происходит значительное снижение зрения. Начиная приблизительно с −4 дптр, человеку необходимы очки и для дали, и для близкого расстояния, в противном случае рассматриваемый предмет нужно подносить очень близко к глазам. Однако именно ввиду того, что для хорошей резкости изображения близорукий человек подносит предмет близко к глазам, он способен различать более мелкие детали этого предмета, чем человек с нормальным зрением<ref>{{книга|ответственный=Под ред. [[Ландсберг, Григорий Самуилович|Г. С. Ландсберга]]|заглавие=Элементарный учебник физики|часть=§113. Оптические приборы, вооружающие глаз|том=3. Колебания и волны. Оптика. Атомная и ядерная физика|издание=13-е изд|год=2003|место={{М}}|издательство=[[Физматлит|ФИЗМАТЛИТ]]|страниц=656|страницы=293—294|isbn=5922103512|ссылка=http://www.mat.net.ua/mat/biblioteka-fizika/Landzberg-fizika-t3-kolebaniya-atomi.pdf|archivedate=2017-07-12|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170712164700/http://www.mat.net.ua/mat/biblioteka-fizika/Landzberg-fizika-t3-kolebaniya-atomi.pdf}}</ref>.

В подростковом возрасте близорукость часто прогрессирует (глаза постоянно напрягаются для работы вблизи, из-за чего глаз компенсаторно растёт в длину). Прогрессия близорукости иногда принимает злокачественную форму, при которой зрение падает на 2—3 диоптрии в год, наблюдается растяжение склеры, происходят дистрофические изменения сетчатки. В тяжёлых случаях возникает опасность отслойки перерастянутой сетчатки при физической нагрузке или внезапном ударе. Остановка прогрессии близорукости обычно наступает к 25—30 годам, когда перестаёт расти организм. При стремительной прогрессии зрение к тому времени падает до −25 диоптрий и ниже, очень сильно калеча глаза и резко нарушая качество зрения вдаль и вблизи (все, что человек видит, — это мутные очертания без какого-либо детализированного зрения), причём такие отклонения очень тяжело поддаются полноценному исправлению оптикой: толстые очковые стёкла создают сильные искажения и уменьшают предметы визуально, отчего человек не видит достаточно хорошо даже в очках. В таких случаях лучшего эффекта можно добиться с помощью контактной коррекции.

Несмотря на то, что вопросу остановки прогрессирования близорукости посвящены сотни научно-медицинских работ, до сих пор нет доказательств эффективности ни одного метода лечения прогрессирующей близорукости, включая операции ([[склеропластика]]). <!-- Есть доказательства небольшого, но статистически значимого уменьшения темпов роста близорукости у детей при применении глазных капель атропина и глазного геля пирензипина{{нет АИ|28|06|2010}}.-->

При близорукости часто прибегают к [[Лазерная коррекция зрения|лазерной коррекции зрения]] (воздействие на роговицу с помощью лазерного луча с целью уменьшения её кривизны). Этот метод коррекции не до конца безопасный, но в большинстве случаев удаётся добиться значительного улучшения зрения после операции.

Дефекты близорукости и дальнозоркости могут быть преодолены с помощью [[очки|очков]], контактных линз или восстановительных курсов гимнастики.

==== Астигматизм ====
{{Main|Астигматизм (медицина)}}
Астигматизм — дефект оптики глаза, вызванный неправильной формой роговицы и (или) хрусталика. У всех людей формы роговицы и хрусталика отличаются от идеального тела вращения (то есть все люди имеют астигматизм той или иной степени). В тяжёлых случаях вытягивание по одной из осей может быть очень сильным, кроме того, роговица может иметь дефекты кривизны, вызванные другими причинами (ранениями, перенесёнными инфекционными заболеваниями и т. д.). При астигматизме лучи света преломляются с разной силой в разных меридианах, в результате чего изображение получается искривлённым и местами нечётким. В тяжёлых случаях искажения настолько сильны, что значительно снижают качество зрения.

Астигматизм легко диагностировать, рассматривая одним глазом лист бумаги с тёмными параллельными линиями — вращая такой лист, астигматик заметит, что тёмные линии то размываются, то становятся чётче. У большинства людей встречается врождённый астигматизм до 0,5 диоптрий, не приносящий дискомфорта.

Данный дефект компенсируется [[очки|очками]] с цилиндрическими [[линза]]ми, имеющими различную кривизну по горизонтали и вертикали и контактными линзами, (жёсткими или мягкими торическими), также, как и очковыми линзами, имеющими разную оптическую силу в разных меридианах.

=== Дефекты сетчатки ===

==== Дальтонизм ====
{{main|Дальтонизм}}
Если в сетчатке глаза выпадает или ослаблено восприятие одного из трёх основных [[цвет]]ов, то человек не воспринимает какой-то цвет. Есть «цветнослепые» на красный, зелёный и сине-фиолетовый цвет. Редко встречается парная, или даже полная цветовая слепота. Чаще встречаются люди, которые не могут отличить красный цвет от зелёного. Такой недостаток зрения был назван [[дальтонизм]]ом — по имени английского учёного [[Дальтон, Джон|Д. Дальтона]], который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его.

Дальтонизм неизлечим, передаётся по наследству (сцеплен с Х-хромосомой). Иногда он возникает после некоторых глазных и нервных болезней.

Дальтоников не допускают к работам, связанным с вождением транспорта на дорогах общего пользования. Очень важно хорошее цветоощущение для моряков, лётчиков, химиков, геологов-[[Минералогия|минералогов]], художников, поэтому для некоторых профессий цветовое зрение проверяют с помощью специальных таблиц.

==== Скотома ====
{{main|Скотома}}
Скотома ({{lang-el|skotos}} — темнота) — пятнообразный дефект в [[поле зрения]] глаза, вызванный заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, [[Глаукома|глаукомой]]. Это участки (в пределах поля зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует. Иногда скотомой называют слепое пятно — область на [[сетчатка|сетчатке]], соответствующая диску зрительного нерва (т. н. физиологическая скотома).

Абсолютная скотома ({{lang-en|absolute scotomata}}) — участок, в котором зрение отсутствует. Относительная скотома ({{lang-en|relative scotoma}}) — участок, в котором зрение значительно снижено.

Предположить наличие скотомы можно самостоятельно, проведя исследование с помощью [[тест Амслера|теста Амслера]].

==== Прочие дефекты ====
* '''[[Дневная слепота]]''' — резкое снижение зрения в условиях избыточной освещённости, недостаточная [[адаптация глаза|адаптация]] к яркому свету. Типичными причинами дневной слепоты являются [[колбочковая дегенерация]], [[ахроматопсия]], а также приём противосудоржного препарата [[триметадион]]а.
* '''[[Никталопия]]''' — расстройство, при котором затрудняется или пропадает способность видеть в условиях низкой освещённости. Причиной никталопии являются [[авитаминоз]] или [[гиповитаминоз]] [[витамин A|А]], а также [[тиамин|B1]] и [[витамин PP|PP]]. Симптоматическая никталопия наблюдается при заболеваниях [[сетчатка|сетчатки]] и [[зрительный нерв|зрительного нерва]].

== Способы коррекции недостатков зрения ==
Стремление улучшить зрение связано с попыткой преодолеть как дефекты зрения, так и его естественные ограничения.

В зависимости от характера и причин нарушения зрения для коррекции дефектов зрительного восприятия используют различные технические приспособления, специальные упражнения, а также несколько видов оперативного вмешательства ([[микрохирургия]], имплантация хрусталика, [[лазерная коррекция зрения]] и др.).

=== Инструментальные методы ===
{{Main|Очки}} {{Main|Контактные линзы}}
Коррекция недостатков зрения обычно осуществляется с помощью очков.

Для расширения возможностей зрительного восприятия используют также специальные приборы и методы, например, [[микроскоп]]ы и [[телескоп]]ы.

=== Хирургическая коррекция ===
Привести оптические свойства глаза в норму возможно изменением кривизны роговицы. Для этого в определённых местах роговица испаряется лазерным лучом, что приводит к изменению её формы. Основные способы [[Лазерная коррекция зрения|лазерной коррекции зрения]] — [[ФРК]] и [[LASIK]].

=== Лечение [[дальтонизм]]а ===
В настоящее время дальтонизм неизлечим. Однако разработана технология лечения дальтонизма за счёт внедрения в клетки сетчатки недостающих генов посредством [[генная инженерия|генноинженерных]] [[вирус]]ных частиц. В 2009 году в журнале «[[Nature]]» появилась публикация об успешном испытании этой технологии на [[обезьяны|обезьянах]], многие из которых от природы плохо различают цвета<ref name="genterap" />.

== См. также ==
* [[Дневное зрение]]
* [[Ночное зрение]]
* [[Сумеречное зрение]]
* [[Аномалоскоп]]
* [[Контактные линзы]]
* [[Очки]]
* [[Фосфен]]
* [[Эйдетизм]]
* [[Эффект Пуркинье]]
* [[Эффект Трокслера]]
* [[Баланс белого]]
* [[Цветовая адаптация]]
* [[Исследование органа зрения]]
* [[Зрительная кора]]
* [[Визуализация]]
* [[Машинное зрение]]
* [[Невооружённый глаз]]

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* ''Грегори Р.'' Разумный глаз. — М., 2003.
* ''Грегори Р. Л.'' Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. — М., 1970.
* ''Грегг Дж.'' Опыты со зрением. — М., 1970.
* ''Хьюбел Д.'' Глаз, мозг, зрение. — М.: «Мир», 1990. — 239 с.
* ''Молковский А.'' Зрение человека. — С.: «Слово», 1983. — 347 с.
* {{книга|автор= Ричард Маслэнд |заглавие= Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия|оригинал=Richard Masland.  We Know It When We See It: What the Neurobiology of Vision Tells Us About How We Think | место=М.|издательство= {{Nobr|Альпина Паблишер }} |год=2021|страниц=304|isbn= 978-5-9614-7248-6 |ref=  Masland}}

== Ссылки ==
* {{cite web|url=https://provereno.media/blog/2022/07/07/pravda-li-chto-u-muzhchin-perifericheskoe-zrenie-razvito-huzhe-chem-u-zhenshchin/|title=Правда ли, что у мужчин периферическое зрение развито хуже, чем у женщин?|author=Таша Соколова|publisher=[[Проверено.Медиа]]|date=2022-07-07|accessdate=2023-01-04}}
{{внешние ссылки}}
{{Визуализация}}

[[Категория:Зрение]]
[[Категория:Восприятие]]