Просмотр кода страницы Ланцетники

{{значения|Ланцетники (значения)}}
{{Таксон
|image file  = Branchiostoma lanceolatum.jpg
|image title = Европейский ланцетник
|image descr = {{bt-ruslat|Европейский ланцетник|Branchiostoma lanceolatum}}
|regnum      = Животные
|rang        = Род
|latin       = Branchiostoma
|author      = [[Costa]], [[1834 год в науке|1834]]
|syn         = 
* {{btname|Amphioxus|[[Ярелл, Уильям|Yarrell]], 1836}}
|typus       = 
|children name = [[Биологический вид|Виды]]
|children    = ''Включает 23 вида''{{Переход|#Классификация и филогения|1}}
|range map   = 
|range map caption = 
|range legend = 
|wikispecies = Branchiostoma
}}
'''Ланце́тники'''<ref name=slovar5>Русские названия даны по источнику: {{Книга:Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы|с=10}}</ref> ({{lang-la|Branchiostoma}}, или {{lang-la2|Amphioxus}}) — [[род (биология)|род]] примитивных морских [[Животные|животных]] из [[семейство|семейства]] [[Ланцетниковые|ланцетниковых]] (Branchiostomidae) [[Класс (биология)|класса]] [[Ланцетники (класс)|ланцетников]] (Leptocardii). Взрослые особи ведут придонный образ жизни — населяют песчаное дно чистых морских вод; [[Личинка|личинки]] являются [[планктон]]ом в прибрежных зонах и открытом море<ref>''Wu X., Zhang S., Wang Y., Zhang B., Qu Y., Jiang X.'' Laboratory observation on spawning, fecundity and larval development of amphioxus (''Branchiostoma belcheri'' Tsingtaunese) // Chinese J. Oceanol. Limnology. — 1994. — Vol. 12. — P. 289—294. {{doi|10.1007/BF02850488}}.{{ref-en}}</ref><ref>''Ueda H., Kamakura H.'' Synchronous recruitment and growth pattern of planktonic larvae of the amphioxus Branchiostoma belcheri in the Seto Inland Sea, Japan // Mar. Biol. — 2006. — Vol. 148. — P. 1263—1271. {{doi|10.1007/s00227-005-0176-1}}.{{ref-en}}</ref>. Типичный представитель рода — [[европейский ланцетник]] (''Branchiostoma lanceolatum''). Рассматривались как промежуточное звено между [[Беспозвоночные|беспозвоночными]] и [[Позвоночные|позвоночными]] животными<ref>''Stokes M. D.'' [http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/11/1661 Larval locomotion of the lancelet ''Branchiostoma floridae''] {{Wayback|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/11/1661 |date=20041106151202 }} // Journal of Experimental Biology. — 1997. — Vol. 200. — P. 1661—1680.{{ref-en}}</ref>.

== Строение ==
Строение ланцетников представляет собой базовую схему строения всех [[Хордовые|хордовых]]. Он сохраняет все признаки хордовых всю свою жизнь. Общий план их строения включает все характерные признаки этого [[Тип (биология)|типа]]:
* наличие [[Хорда (зоология)|хорды]]
* [[Жабры|жаберные]] щели, пронизывающие [[Глотка|глотку]]
* [[нервная система]] в виде [[Нервная трубка|нервной трубки]]; хорда находится между нервной трубкой и [[кишечник]]ом
* [[Вентральный|вентральное]] положение [[Анус|анального отверстия]] и наличие [[хвост]]а, в который не заходит кишечник, но заходят другие осевые органы — хорда и нервная трубка.
<center>{{Файл с описанием|BranchiostomaLanceolatum PioM.svg|рамка=простая|общий заголовок=Схематическое изображение [[анатомия|анатомии]] ланцетника:|||500px|{{columns-list|colwidth=150px; text-indent:-1em;||
:1. [[Мозг]]овой пузырёк 
:2. [[Хорда (зоология)|Хорда]] 
:3. [[Нервная трубка]] 
:4. [[Хвост]]овой [[плавник]] 
:5. [[Анальное отверстие]] 
:6. Задний отдел [[кишечник]]а<br> в виде трубки 
:7. [[Кровеносная система]] 
:8. Атриопор 
:9. [[Глотка|Окологлоточная]] полость
:10. [[Жабры|Жаберная]] щель 
:11. [[Глотка]] 
:12. [[Ротовая полость]] 
:13. Околоротовые [[щупальца]] 
:14. Предротовое отверстие 
:15. [[Гонады]] ([[яичники]]/[[семенники]]) 
:16. [[Глазки Гессе]] 
:17. [[Нерв]]ы 
:18. Мета[[плевра]]льная складка 
:19. Слепой [[печень|печёночный]] вырост}}
}}

{{Файл с описанием|Transverse section of lancelet, numbered.jpg|рамка=простая|180px|||заголовок=Поперечный срез в области глотки:|

{{columns-list|colwidth=250px;text-indent:-1em;|
:1. Спинной [[плавник]] 
:2. Полость спинного плавника 
:3. Покровы 
:4. [[Миоцель]] 
:5. [[Нервная трубка]] 
:6. [[Хорда (зоология)|Хорда]] 
:7. [[Соединительная ткань]] 
:8. [[Жабры|Наджаберная]] бороздка 
:9. Субхордальный [[целом]] 
:10. [[Туловище|Туловищная]] [[мускулатура]] 
:11. [[Глотка]] 
:12. [[Печень|Печёночный]] вырост 
:13. Жаберная щель 
:14. Межжаберная перегородка 
:15. [[Атриальная полость]] 
:16. [[Яичник]] 
:17. Брюшная поперечная мускулатура 
:18. [[Эндостиль]] 
:19. Метаплевральный целом 
:20. Метаплевральная складка}}}}
</center>

=== Внешний вид ===
[[Файл:Lancelet's metapleural fold.jpg|мини|left|200px|Одна из пары метаплевральных складок ланцетника]]
Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком розового<ref name=JR>[http://animals.jrank.org/pages/1666/Lancelets-Cephalochordata.html «Lancelets: Cephalochordata — Physical Characteristics, Behavior and Reproduction, Lancelets and Vertebrates, Florida Lancelet (''Branchiostoma floridae''): Species Account — Geographic Range, Habitat, Diet, Conservation Status»] {{Wayback|url=http://animals.jrank.org/pages/1666/Lancelets-Cephalochordata.html |date=20080922203711 }} — описание флоридского вида ланцетника на сайте [http://www.jrank.org/ «JRank»] {{Wayback|url=http://www.jrank.org/ |date=20080608093608 }}{{ref-en}}</ref>, со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5—8 см<ref name=Ves>''[[Веселов, Елпидифор Алексеевич|Веселов Е. А.]], Кузнецова О. Н.'' Практикум по зоологии: учеб. пособие для с.-х. вузов. — З-е изд., доп. — {{М.}}: Высшая школа, 1979. — С. 177—183.</ref><ref name=Naum>''Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.'' Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные // Зоология позвоночных: учебник для биолог. спец. ун-тов. — {{М.}}: Высш. школа, 1979. — Ч. 1. — С. 33—42.</ref>.

На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми [[щупальца]]ми предротовая воронка (или полость).

Вдоль всей спины тянется [[плавник]]овая складка — невысокий [[спинной плавник]]. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, [[Копьё|копьевидной]] или [[Скальпель|ланцетовидной]] формы. [[Хвостовой плавник]] функционирует как [[движитель]]<ref>''Макеев А. В.'' Основы биологии: лекции по предмету основы биологии; для подготовки к зачету по курсу основы биологии в 1-м и 2-м семестрах студентам ФМБФ МФТИ. — {{М.}}: МФТИ, 1996—1997.</ref>. На брюшной стороне, вдоль нижнего края [[хвост]]а, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным)<ref name=AL>Жизнь животных. Т. 4. Рыбы / Под ред. проф. Т. С. Расса. — {{М.}}: Просвещение, 1971. — Ч. 1. — С. 12—14.</ref>. Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена [[анальное отверстие|анальным отверстием]]. Все эти плавники, ориентированные в плоскости [[Билатеральная симметрия|двусторонней симметрии]], выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.

От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.

=== Кожный покров ===
Кожа ланцетников — однослойный [[эпителий]] ([[эпидермис]]), который располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране. Сверху эпидермис покрыт [[Кутикула|кутикулой]], поверхностной плёнкой из [[Гликозаминогликаны|мукополисахаридов]]<ref name=Naum/>, выделяющейся из эпидермальных желёз, она защищает тонкую кожу ланцетников от повреждений. Под эпителием находится тонкий слой студенистой соединительной ткани — [[Дерма|кориум]], или [[Дерма|кутис]]. Наружные покровы прозрачны, почти не пигментированы.

=== Центральная нервная система ===
[[Центральная нервная система|Центральной нервной системой]] (ЦНС) ланцетников является [[нервная трубка]], лежащая над [[Хорда (зоология)|хордой]] с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала подтипу название «[[головохордовые]]». [[головной мозг|Головной]] и [[спинной мозг]] внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции:
[[Файл:Lancelet's nerve cord.jpg|мини|200px|[[Нервная трубка]]]]
* Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за регулирование [[Рефлекс (биология)|рефлекторной]] деятельности<ref name=Naum/>. Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или [[рудимент]]ом, мозгового желудочка (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом [[Обоняние|обоняния]], лежащим на поверхности тела — [[Ямка Келликера|ямкой Келликера]], и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных [[нерв]]ов, отвечающих за [[Иннервация|иннервацию]] головного конца тела. Наблюдаемы скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных [[Нейроны|нейронов]]), а в передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия<ref name=Naum/>.
* От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя [[Нервные волокна|чувствующие волокна]] (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты.

Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.

Так как в головном отделе нервной трубки есть рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее, чем у его предков, это можно связать с более подвижным образом жизни последних<ref name=Naum/>.

=== Органы чувств ===
[[Орган чувств|Органы чувств]] примитивны<ref name=AL/><ref name="Kuz">''Кузнецов Б. А., Чернов А. 3., Катонова Л. Н.'' Курс зоологии: учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений. — 4-е изд., перераб. и доп. — {{М.}}: Агропромиздат, 1989. — С. 230—233. — ISBN 5-10-000460-6.</ref>. Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми [[щупальца]]ми. Химические раздражения воспринимаются [[Рецептор|инкапсулированными нервными клетками]], которые также находятся в коже и выстилают [[ямка Келликера|ямку Келликера]]. В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — [[глазки Гессе]]. Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как [[фотореле]], регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.

=== Скелет ===
Осевым скелетом ланцетников является [[Хорда (зоология)|хорда]], или нотохорд. Это светлый вертикально исчерченный стержень, который тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается далеко вперёд в головной конец, за [[Нервная трубка|нервную трубку]]<ref name=AL/>.

Нотохорд ланцетников является уникальным образованием, которое не имеет аналогов среди других представителей типа [[Хордовые|хордовых]]<ref>''Guthrie D. M., Banks J. R.'' [https://web.archive.org/web/20170707041933/http://jeb.biologists.org/content/jexbio/52/1/125.full.pdf Observations on the function and physiological properties of a fast paramyosin muscle—the notochord of Amphioxus (''Branchiostoma lanceolatum'')] // Journal of Experimental Biology{{ref-en}} — 1970. — Vol. 52. — P. 125—138.</ref>. Хорда выделяется из [[Энтодерма|энтодермы]] во время [[Нейруляция|нейруляции]], отшнуровываясь от спинной стороны [[Гастроцель|первичной кишки]], которая граничит с миогенным (образующим мышцы) комплексом<ref name=Naum/>. Нотохорд состоит из сложной системы поперечных вакуолизированных эпителиально-мышечных пластинок и окружен оболочкой из студенистой [[Соединительная ткань|соединительной ткани]]. Пластинки находятся на большом расстоянии друг от друга и только в некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд функционирует наподобие мускульного органа: сокращение мышц вызывает увеличение его жёсткости<ref name=Naum/>. Осевой скелет ланцетников обладает свойствами [[Гидростатический скелет|гидростатического скелета]].

Хорда ланцетника вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой, с которой соединяются перегородки между миомерами — миосепты.

=== Мускулатура ===
[[Файл:1911 Britannica - Amphioxus lauceolatus.png|мини|200px|''Amphioxus lauceolatus'', внутреннее строение]]
[[Мускулатура]] ланцетника [[метамерия (биология)|метамерна]], то есть имеет посегментное строение и тянется по обе стороны хорды. Прилегающие к хорде [[миомеры]] (или миотомы) — мышечные сегменты в количестве 50—80 штук<ref name=Naum/>, разделены миосептами — студенистыми соединительнотканными перегородками. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и [[Дерма|кутисом]], тонким слоем соединительной ткани [[Кожа|кожи]]. Каждый миомер имеет форму половины [[конус]]а, вершина которого вкладывается в выемку следующего сегмента по направлению к переднему концу тела<ref name=Ves/>. Так поддерживается связь между миомерами и осевым скелетом.

Для ланцетников характерна [[Симметрия (биология)|асимметрия]] мускулатуры — каждый мышечный сегмент по одну сторону хорды смещается на половину по отношению к миомерам другой; расположение миосепта — напротив середины миомера противоположной стороны. Иногда такой тип сегментации, характерный также для многих представителей [[венд|вендской фауны]], называют [[скользящая симметрия|симметрией скользящего отражения]]. От головного конца тела до атриопора по брюху ланцетника проходит особый слой несегментированных [[Мышечная ткань|поперечных мышц]].

Двигаются ланцетники [[Черви|червеобразно]], за счёт сокращения миомеров, последовательно изгибающих тело (ундулирующее движение).

Изгибаясь, упругие лопасти хвоста толкают тело ланцетника вперёд. Ланцетник способен хвостом вперед закапываться в грунт.

=== Пищеварительная система ===
[[Файл:Lancelet's mid-gut diverticulum.jpg|мини|200px|[[Печень|Печёночный]] вырост ланцетника]]
На нижней части головного конца располагаются [[рот]]овые [[щупальца]] и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено [[Мышцы|мускулистой]] кольцевой перепонкой — парусом<ref name=AL/>. Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной [[Глотка|глоткой]]<ref name=Naum/>. Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты [[Эпителий|мерцательного]] органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных [[Пища|пищевых]] частиц.

Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана [[Жабры|жаберными]] щелями количеством свыше 100 пар<ref name=Ves/><ref name=Naum/><ref name=AL/>. Жаберные щели отделяются межжаберными перегородками с реснитчатым эпителием и ведут в окологлоточную, или [[Атриальная полость|атриальную полость]], а не прямо наружу (таким образом, снаружи жаберные щели не видны; они покрыты защитными кожными складками<ref>''Быховский Б. Е., Козлова Е. В., Мончадский А. С. и др.'' Зоология: учеб. для 6—7 кл. сред. шк. / Под ред. Д. В. Наумова — 18-е изд. — {{М.}}: Просвещение, 1987. — С. 240.</ref>).

Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие — атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания [[Реснички|ресничек]], покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.

Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и [[Эпителий|железистым]] эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, [[эндостиль]]) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желобок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками ресничного эпителия, которые проходят по боковым внутренним поверхностям глотки в её передней части. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные [[слизь]]ю комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки ([[кишечник]]а). Слизь, в которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях слизистую [[Мембрана|мембрану]], пропускающую наружу воду.

Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается [[Анус|анальным отверстием]]. В месте перехода глотки в кишку располагается слепой пальцевидный [[Печень|печёночный]] вырост, выделяющий [[пищеварительные ферменты]]. Он находится с правой стороны глотки и направлен к головному концу ланцетника. [[Пищеварение]] происходит и в полости печёночного выроста и во всём кишечнике<ref name=Naum/>.

=== Выделительная система ===
[[Выделительная система|Выделительную систему]] ланцетников сравнивают с нефридиальной системой [[кольчатые черви|кольчатых]]<ref name=Naum/> и [[Плоские черви|плоских]]<ref>''Хадорн Э., Вернер Р.'' Общая зоология. — {{М.}}: Мир, 1989. — С. 419—422.</ref> червей. Она представляет собой нечто среднее между [[Протонефридии|протонефридиальной]] и [[Метанефридии|метанефридиальной]] системой<ref>''Olsson R.'' [http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3746/is_199709/ai_n8779961 Lancelets: A New Look at Some Old Beasts, The] {{Wayback|url=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3746/is_199709/ai_n8779961 |date=20081013180058 }} // American Zoologist. — 1997. — No. 9 (Sept.).{{ref-en}} [Рецензия на книгу «The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts».]</ref>.

Около 100 пар<ref name=Naum/> нефридиев метамерно расположены над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализированных клеток с «мерцательным пламенем» — постоянно работающим жгутиком. К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда — в просвет нефридиальной трубки, по которой они движутся при помощи биения [[жгутик]]ов соленоцитов и клеток мерцательного [[эпителий|эпителия]], выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.

Кроме расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется непарный (левый) нефридий Гатчека, который первым появляется в онтогенезе. По своему строению он напоминает остальные нефридии.

В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев ланцетника. Старые авторы ([[Гудрич, Эдвин Стефен|Гудрич]] и др.) склонялись к мнению об их эктодермальном происхождении (так, Гудрич описал их развитие из одноклеточных зачатков, которые, по его мнению, принадлежали к эктомезодерме). Таким образом, предполагалось, что нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам) позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные, подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника<ref>{{Cite web |url=http://www.biolsci.org/v02p0110.htm |title=An amphioxus LIM-homeobox gene, AmphiLim1/5, expressed early in the invaginating organizer region and later in differentiating cells of the kidney and central nervous system. |access-date=2009-08-13 |archive-date=2010-06-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100613021157/http://biolsci.org/v02p0110.htm |deadlink=no }}</ref>.
[[Файл:Lancelet's gill slits, numbered.jpg|мини|140px|Увеличенные [[Жабры|жаберные]] щели ланцетника: 1. Первичные перегородки 2. [[Целом]] 3. Опорные элементы 4. Вторичные перегородки 5. Жаберные щели 6. [[Атриальная полость]] 7. [[Глотка]]]]

=== Дыхательная система ===
[[Дыхательная система]] характеризуется тем, что специализированных органов нет. [[Газообмен]] производится через всю поверхность тела.

Анатомический коэффициент [[Диффузия|диффузии]], по результатам исследования Анке Шмитц, Мая Геммеля и Стивена Ф. Пэрри (2000)<ref name=Schm>''Schmitz A., Gemmel M., Perry S. F.'' [http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/203/22/3381 Morphometric partitioning of respiratory surfaces in amphioxus (''Branchiostoma lanceolatum'' Pallas)] {{Wayback|url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/203/22/3381 |date=20080614000606 }} // Journal of Experimental Biology. — 2000. — Vol. 203. — P. 3381—3390.{{ref-en}} (Морфометрическое разделение дыхательных поверхностей ланцетников ({{btname|Branchiostoma lanceolatum|Pallas}}.)</ref>, является наивысшим в выстилке [[Атриальная полость|атриальной полости]] и [[Кожа|коже]], покрывающей сегментарные мышцы:
{|class="standard" align="center"
!Части тела
!Способность к диффузии О<math>_2</math><br>(мкл·мин<sup>−1</sup>·кПа<sup>−1</sup>·мг<sup>−1</sup>)
!Диффузионная способность<br>в процентах от общей<br>способности всего тела
|-
|'''Кожа вокруг миомеров'''
|align="center"|0,78 × 10<sup>−3</sup>||align="center"|9 %
|-
|'''Кожа вокруг метаплевральной складки'''
|align="center"|0,32 × 10<sup>−3</sup>||align="center"|4 %
|-
|
:: Метаплевральный целом
|align="center"|0,25 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
:: Поперечный мускул
|align="center"|0,08 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|'''Жаберные щели'''
|align="center"|0,32 × 10<sup>−3</sup>||align="center"|4 %
|-
|
:: Жаберный целом
|align="center"|0,23 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
:: Жаберные кровеносные сосуды
|align="center"|0,09 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|'''Выстилка атриальной полости'''
|align="center"|7,43 × 10<sup>−3</sup>||align="center"|83 %
|-
|
:: Подхордальный целом
|align="center"|0,76 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
:: Гоноцель (полость гонады)
|align="center"|4,47 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
:: Кишечный целом
|align="center"|0,98 × 10<sup>−3</sup>||
|-
|
:: Мускулатура
|align="center"|1,22 × 10<sup>−3</sup>||
|}

Процент диффузионной способности поверхностей вокруг [[целом]]ических полостей (76 %) соответствует гипотезе, согласно которой целом может функционировать как циркуляторная система дыхательных газов. Диффузионная способность [[Мускулатура|мускулатуры]] ланцетника (23 %), указывает на то, что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование показало, что в процессе дыхания кровеносные сосуды [[Жабры|жаберных]] щелей не играют значительной роли (1 %).

Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной из-за ряда причин: у ланцетников отсутствует сердце (пульсирующие сосуды сокращаются нескоординированно<ref name=Rahr>''Rähr H.'' The ultrastructure of the blood vessels of Branchiostoma lanceolatum (Pallas) (Cephalochordata). I. Relations between blood vessels, epithelia, basal laminae and ‘connective tissue’ // Zoomorph. — 1981. — Vol. 97. — P. 53—74. {{doi|10.1007/BF00310282}}.{{ref-en}}</ref>), нет эндотелия, [[Эритроциты|эритроцитов]] и {{iw|Дыхательный пигмент|дыхательных пигментов||Respiratory pigment}}. Поэтому у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль именно диффузия<ref>''Gans C.'' Study of the lancelets: The first 200 years // Isr. J. Zool. — 1996. — Vol. 42. — P. 3—11.{{ref-en}}</ref>.

Целомические полости ланцетника довольно обширны, а их стенки содержат сокращающиеся миоэпителиальные клетки<ref>''Welsch U.'' The fine structure of the pharynx, cyrtopodocytes and digestive caecum of amphioxus (Branchiostoma lanceolatum) // Symp. Zool. Soc. Lond. — 1975. — Vol. 36. — P. 17—41.{{ref-en}}</ref>. К тому же мышцы и целомические полости примыкают к внутренней и внешней поверхностям тела ланцетника — эпителиальному слою атриальной полости и коже. Такое расположение идеально подходит для прямого газообмена. Таким образом, вполне возможно, что основной циркуляторной системой, переносящей кислород и углекислый газ, является целомическая система<ref name=Schm/>.

=== Кровеносная система ===
[[Файл:Lancelet's circulatory system scheme.png|мини|300px|Схема [[Кровообращение|кровообращения]] ланцетника:<br>
1. [[Сонная артерия|Сонные артерии]]<br>
2. Выносящие жаберные артерии<br>
3. Корни спинной [[аорта|аорты]]<br>
4. [[Кювьеровы протоки]]<br>
5. Спинная аорта<br>
6. Передние [[кардинальные вены]]<br>
7. Приносящие жаберные артерии<br>
8. Брюшная аорта<br>
9. [[воротная вена|Воротная]] система [[печень|печёночного]] выроста<br>
10. [[Венозный синус (ланцетник)|Венозный синус]]<br>
11. Печёночная вена<br>
12. Задние кардинальные вены<br>
13. Подкишечная вена<br>
14. Хвостовая вена]]

[[Кровеносная система]] частично замкнута и отграничена от окружающих органов стенками [[Кровеносный сосуд|кровеносных сосудов]]. Мелкие сосуды лишены эндотелиальной выстилки, эндотелий крупных сосудов не сплошной<ref>{{статья|автор=Rähr H.|заглавие=The circulatory system of amphioxus (''Branchiostoma lanceolatum'' (Pallas))|издание=Acta Zoologica|год=1979|volume=60|номер=1|pages=1—18|doi=10.1111/j.1463-6395.1979.tb00594.x}}</ref>.

Под [[Глотка|глоткой]] располагается брюшная [[аорта]] ({{lang-la2|aorta ventralis}}) — крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняют кровь, таким образом заменяя сердце. Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей<ref name=Rahr/>. По брюшной аорте [[Вены|венозная]] кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен [[Жабры|жаберных]] [[Артерия|артерий]] (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде [[кислород]]а<ref name=Kuz/>. Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации<ref name=Naum/>. Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты ({{lang-la2|aorta dorsalis}}), которая находится у заднего края глотки, и тянется под [[Хорда (зоология)|хордой]] до конца [[хвост]]а. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты ({{lang-la2|aorta dorsalis}}) — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная система кровообращения ланцетников.

Пройдя по [[капилляр]]ной системе, от стенок [[кишечник]]а венозная кровь собирается в непарную подкишечную [[Вены|вену]], идущую в виде печёночной вены к [[Печень|печёночному]] выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется [[воротная система]] печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение — венозный [[Синусы|синус]]. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние [[кардинальные вены]]. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый [[кювьеровы протоки]] (общие кардинальные вены), впадающие в [[венозный синус]], который является началом брюшной [[Аорта|аорты]]. Из этого следует, что у ланцетников один круг [[Кровообращение|кровообращения]]. Их [[кровь]] бесцветна и не содержит [[Дыхательный пигмент|дыхательных пигментов]]. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна — небольшие размеры животных и однослойная [[кожа]] позволяют насыщать кровь кислородом не столько через жаберные артерии, сколько через поверхностные сосуды тела.
[[Файл:Lancelet's ovary.jpg|мини|100px|Яичник ланцетника]]

=== Репродуктивная система ===
Представители рода ланцетников, как и другие [[Головохордовые|бесчерепные]], раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи — это шарообразные выпуклости, распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз ([[Гонада|гонад]]) обычно 25—26 пар. Половых протоков нет, и созревшие [[половые клетки]] попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад<ref name=Naum/> и стенок тела<ref name=Ves/>; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

== Образ жизни и питание ==
Обитают во многих морях умеренных поясов, в том числе и в Чёрном море, в прибрежных зонах с чистым песчаным дном. Так как ланцетники бентосные животные, большую часть времени они проводят на дне, принимая разные положения для кормёжки в зависимости от рыхлости песка. Если песок рыхлый, ланцетники глубоко зарываются в субстрат и выставляют наружу только передний конец тела; если почва илистая и плотная — животные лежат на дне. Будучи потревоженными, ланцетники могут переплыть на небольшое расстояние и снова зарыться или лечь на грунт. Также они могут перемещаться через мокрый песок<ref>The Columbia Encyclopedia. — 6th edn. — New York, NY, USA: Columbia University Press, 2001.{{ref-en}}</ref>.

Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр. Совершают сезонные миграции — переплывают на несколько километров.

Ланцетники — животные-фильтраторы: пища всасывается через ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением ресничек. Пищей для ланцетников является в основном [[фитопланктон]] и [[планктон]] — различные [[ветвистоусые]] рачки, [[инфузории]], [[диатомовые водоросли]]; а также [[личинки]] и [[яйца]] других [[Оболочники|низших хордовых]] и беспозвоночных. Характер питания, таким образом, пассивный.

Кислород, как и пища, поступает в организм ланцетника с потоком воды.

== Размножение ==
{{main|Размножение ланцетников}}
Размножаются ланцетники в весеннее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые [[Икра (зоология)|икринки]] ([[Яйцо|яйца]]). [[Оплодотворение]] происходит в воде, как и последующее [[индивидуальное развитие]] ланцетников.

Эмбриональное развитие ланцетников используется во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза [[хордовые|хордовых]], так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.

== Ланцетники и человек ==

=== В мифологии ===
Ланцетники фигурируют в [[Китайская мифология|китайской мифологии]]. Первые письменные упоминания об этих животных относятся ко времени правления [[Тан (династия)|династии Тан]] (с VII по X век)<ref name=Stok>''Stokes M. D., Holland N. D.'' [http://www.americanscientist.org/issues/feature/1998/6/the-lancelet The lancelet] // American Scientist. — 1998. — Vol. 86. — No. 6. — P. 552. — {{doi|10.1511/1998.6.552}}.{{ref-en}} {{webarchive|http://web.archive.org/web/20090108200127/http://www.americanscientist.org/issues/feature/1998/6/the-lancelet|2009-01-08}}</ref>. Согласно [[Легенда|легенде]], бог литературы [[Вэньчан (мифология)|Вэньчан]] ({{Китайский||文昌|Wénchāng}}) и его слуги путешествовали по небесам верхом на огромном [[Крокодилы|крокодиле]]. Когда рептилия умерла и стала разлагаться, из неё вышло великое множество ланцетников, которым дали название — ''вэньчанъюй'' ({{Китайский|文昌魚|文昌鱼|wénchāngyú}}, буквально ''«рыба бога литературы»'')<ref name=Stok/>. В различных вариантах легенда записывалась и при последующих династиях.

=== В кулинарии ===
Ланцетники имеют чисто практическое применение — в ряде стран их употребляют в пищу<ref name=AL/>. Азиатский ланцетник (''B. belcheri'') уже около 300 лет служит объектом специального [[Промысел|промысла]] в юго-западной части [[Восточно-Китайское море|Восточно-Китайского моря]]. Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок — зачерпывают вместе с песком особой лопатой на [[Бамбуковые|бамбуковом]] шесте в течение первых 2—3 часов после отлива<ref name=AL/>. Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т.

Предварительные данные анализа компонентов [[мясо|мяса]] ланцетника приведены в следующей таблице<ref name=Fri>''Frick J. E., Ruppert E. E.'' [http://www.haworthpress.com/store/ArticleAbstract.asp?sid=G0W3BU6NA4S49LUST4JC545EBHRGFF8B&ID=5078 Preliminary nutritional analysis of lancelets, a promising seafood with aquacultural potential] // Journal of Aquatic Food Product Technology. — 2001. — Vol. 10. — No. 1. — P. 63—75.{{ref-en}}</ref>:
{|class="standard" align="center"
!Анализируемые показатели||Содержание
|-
|Влага||align="center"|88,9 %
|-
|Белок||align="center"|9,4 %
|-
|Зола||align="center"|1,3 %
|-
|Жиры||align="center"|0,7 %
|-
|Углеводы||align="center"|0 %
|}

[[Холестерин]] составляет только 18,3 мг на 100 г мяса ланцетника, а омега-3-[[жирные кислоты]] — 0,56 г, то есть 30 % от всех жирных кислот. При этом редкая {{iw|Докозапентаеновая кислота|докозапентаеновая||Docosapentaenoic acid}} омега-3-жирная кислота (ДПК; 22:5, (''n''−3)) преобладает над распространёнными [[эйкозапентаеновая кислота|эйкозапентаеновой]] (ЭПК; 20:5, (''n''−3)) и [[Докозагексаеновая кислота|докозагексаеновой]] (ДГК; 22:6, (''n''−3)) жирными кислотами<ref name=Fri/>.

Азиатский ланцетник — не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский и европейский ланцетники<ref>[http://www.krab.ru/references/fish_dict/fish_kinds/index.php?filter_desc=&filter_fish_family=5&filter_fish_kind=0&filter_action=dosearch&BID=26&ID=0 Перечень] {{Wayback|url=http://www.krab.ru/references/fish_dict/fish_kinds/index.php?filter_desc=&filter_fish_family=5&filter_fish_kind=0&filter_action=dosearch&BID=26&ID=0 |date=20071109180812 }} промысловых видов ланцетников на сайте Калининградской региональной автоматизированной базы данных [http://www.krab.ru/index.php «Краб.ру».] {{webarchive|1=https://archive.today/20120911020251/http://www.krab.ru/references/fish_dict/fish_kinds/index.php?filter_desc=&filter_fish_family=5&filter_fish_kind=0&filter_action=dosearch&BID=26&ID=0 |2=2007-11-09- }}</ref>.

Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего [[экспорт]]ирования на остров [[Ява]] и в [[Сингапур]]. Ланцетника иногда используют в пищу в [[Сицилия|Сицилии]] и [[Неаполь|Неаполе]]<ref name=AL/>.

=== В науке ===
Ланцетники служат [[модельные организмы|модельными объектами]] для исследований в связи с их родством с позвоночными животными, в том числе с человеком<ref name=AL/><ref name=Kuz/><ref name=Stok/><ref>''Bentele C., Krüger O., Tödtmann U., Oley M., Ragg H.'' [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462704/pdf/bj3950449.pdf A proprotein convertase-inhibiting serpin with an endoplasmic reticulum targeting signal from ''Branchiostoma lanceolatum'', a close relative of vertebrates.] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462704/pdf/bj3950449.pdf |date=20220316002243 }} // The Biochemical Journal. — 2006. — Vol. 395. — Pt. 3. — P. 449—456. {{doi|10.1042/BJ20051947}}. {{pmid|16445382}}.{{ref-en}}</ref><ref>[http://scienceweek.com/2004/sc041210-3.htm Подборка] {{Wayback|url=http://scienceweek.com/2004/sc041210-3.htm |date=20080403064141 }} материалов о ланцетниках на сайте [http://scienceweek.com/ «ScienceWeek»] {{Wayback|url=http://scienceweek.com/ |date=20080601180122 }} (2004){{ref-en}}</ref>. Вопросы, касающиеся происхождения ланцетников и их филогенетического родства с позвоночными, изучаются методами [[Молекулярная биология|молекулярной биологии]] и [[Генетика|генетики]]<ref name=Stok/>. Исследования их внутреннего и внешнего строения, а также индивидуального развития и образа жизни могут помочь понять эволюционную историю позвоночных животных и человека.

== Классификация и филогения ==
Ланцетники были впервые описаны [[Паллас, Петер Симон|П. С. Палласом]] (1774), принявшим их за [[моллюск]]ов (''Limax lanceolatus'', то есть «слизень ланцетовидный»). Ланцетник был также описан у [[Брем, Альфред|А. Брема]] в многотомном издании «Жизнь животных»<ref>Жизнь животных по А. Э. Брему: В 5 т. / Под ред. А. Н. Северцова. — {{М.}}, 1937—1948.</ref>.

Положение ланцетников всегда являлось спорным, так как у них наблюдаются признаки как позвоночных, так и беспозвоночных животных. В связи с этим ланцетники рассматривались как связующее звено между этими двумя группами животных<ref>Мир природы // [[Оксфордская иллюстрированная энциклопедия]]: В 9 т. — {{М.}}: Инфра-М, [[Весь мир (издательство)|Весь мир]], 1999. — Т. 2. — С. 173. — ISBN 5-16-000069-0.</ref>. [[Ковалевский, Александр Онуфриевич|А. О. Ковалевский]], внёсший огромный вклад в изучение этих животных, доказал, что ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между [[оболочники|оболочниками]] и позвоночными животными.

Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 году, подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных, а также позволила уточнить эволюционное дерево [[Вторичноротые|вторичноротых]] в целом<ref>[http://elementy.ru/news/430759 «Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных»] {{Wayback|url=http://elementy.ru/news/430759 |date=20130623225639 }}.</ref>. Согласно данным последней работы, ланцетники являются более дальними родственниками позвоночных, чем оболочники.

Ранее рассматривались как представители [[Монотипия (биологическая систематика)|монотипического]] класса ланцетников (Amphioxi)<ref name=AL/>; в настоящее время он фигурирует под другим научным названием — Leptocardii<ref name=WoRMS>{{WoRMS|Род|104902|title=Branchiostoma}}{{v|18|9|2017}}.</ref>.

Согласно современной классификации, в род ланцетников включают 23 вида<ref name=slovar5/><ref name=WoRMS/>:
* {{btname|[[Branchiostoma africae]]|Hubbs, 1927}}
* {{btname|[[Branchiostoma arabiae]]|Webb, 1957}}
* {{btname|[[Branchiostoma bazarutense]]|Gilchrist, 1923}}
* {{bt-latrus|Branchiostoma belcheri|aut=([[Грей, Джон Эдуард|J.E. Gray]], 1847)|Азиатский ланцетник}}
* {{btname|[[Branchiostoma bennetti]]|Boschung & Gunter, 1966}}
* {{bt-latrus|Branchiostoma bermudae|aut=Hubbs, 1922|Бермудский ланцетник}}
* {{bt-latrus|Branchiostoma californiense|aut=Andrews, 1893|Калифорнийский ланцетник}}
* {{btname|[[Branchiostoma capense]]|Gilchrist, 1902}}
* {{bt-latrus|Branchiostoma caribaeum|aut=[[Sundevall]], 1853|Карибский ланцетник}}
* {{bt-latrus|Branchiostoma elongatum|aut=Sundevall, 1852|Чилийский ланцетник}}
* {{btname|[[Branchiostoma floridae]]|Hubbs, 1922}} — распространён в [[Мексиканский залив|Мексиканском заливе]]<ref name=JR/>
* {{btname|[[Branchiostoma gambiense]]|Webb, 1958}}
* {{bt-latrus|Branchiostoma indicum|aut=(Willey, 1901)|Индийский ланцетник}}
* {{btname|[[Branchiostoma japonicum]]|(Willey, 1897)}}
* {{bt-latrus|Branchiostoma lanceolatum|aut=([[Паллас, Петер Симон|Pallas]], 1774)|txt=<nowiki>[</nowiki>[[syn.]] ''Amphioxus lanceolatus'']|Европейский ланцетник}}
* {{btname|[[Branchiostoma leonense]]|Webb, 1956}}
* {{btname|[[Branchiostoma longirostrum]]|Boschung, 1983}}
* {{btname|[[Branchiostoma malayanum]]|Webb, 1956}}
* {{btname|[[Branchiostoma nigeriense]]|Webb, 1955}}
* {{btname|[[Branchiostoma platae]]|Hubbs, 1922}}
* {{btname|[[Branchiostoma senegalense]]|Webb, 1955}}
* {{btname|[[Branchiostoma tattersalli]]|Hubbs, 1922}}
* {{btname|[[Branchiostoma virginiae]]|Hubbs, 1922}}

В работе японской группы учёных<ref>''Kon T., Nohara M., Yamanoue Y., Fujiwara Y., Nishida M., Nishikawa T.'' [http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-7-127.pdf Phylogenetic position of a whale-fall lancelet (Cephalochordata) inferred from whole mitochondrial genome sequences] // BMC Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 7. — P. 127. {{doi|10.1186/1471-2148-7-127}}. {{pmid|17663797}}.{{ref-en}}</ref>, изучавших на основе сравнительного анализа последовательностей [[Митохондриальная ДНК|митохондриальной ДНК]] [[Филогения|филогенез]] всех трёх родов ланцетниковых: {{bt-ruslat|ланцетники-асимметроны|Asymmetron}}, ''Branchiostoma'' и {{bt-ruslat|ланцетники-эпигонихты|Epigonichthys}} — показано, что ''Epigonichthys'' является [[сестринская группа|сестринской группой]] рода ''Branchiostoma'', а образованная ими клада — сестринской группой рода ''Asymmetron''.

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
<div class='references-small'>
* {{ВТ-ЭСБЕ|Амфиокс}}
* ''Гапонов С. П.'' [http://window.edu.ru/window_catalog/files/r27138/sep04009.pdf Оболочники. Бесчерепные. Развитие хордовых]{{Недоступная ссылка|date=мая 2021 |bot=InternetArchiveBot }} // Пособие по курсу «Зоология позвоночных»: учеб. пособие для студентов 2-го курса биолого-почвенного факультета. — Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. — С. 26. {{dead|accessdate=2018-10|bot=InternetArchiveBot}}
* ''[[Иванова-Казас, Ольга Михайловна|Иванова-Казас О. М.]]'' Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных: Низшие хордовые. — {{М.}}: Наука, 1978. — С. 4—133.
* ''Маслова Г. Т., Сидоров А. В.'' [http://www.biobsu.org/phha/downloads/lancetnik.pdf Развитие позвоночных. Ланцетник]: метод. указания по курсу «Биология индивидуального развития». — {{Мн.}}: БГУ, 2005. — С. 13. {{webarchive|https://web.archive.org/web/20150928000557/http://www.biobsu.org/phha/downloads/lancetnik.pdf|2015-09-28}}
* ''Полянский Ю. И., Браун А. Д., Верзилин Н. М. и др.'' Общая биология: учеб. для 9—10 кл. сред. шк. / Под ред. Ю. И. Полянского. — 17-е изд., перераб. — {{М.}}: Просвещение, 1987. — С. 192—195.
* ''Bone Q.'' Observations upon the living larva of amphioxus // Pubbl. Staz. Zool. Napoli. — 1958. — T. 30. — P. 458—441.{{ref-en}}
* ''Guthrie D. M., Banks J. R.'' [http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/52/2/401?maxtoshow=&HITS=10&hits=10&RESULTFORMAT=&fulltext=Guthrie+D.+M.,+Banks+J.+R.&searchid=1&FIRSTINDEX=0&volume=52&issue=2&resourcetype=HWCIT Observations on the electrical and mechanical properties of the myotomes of the lancelet (Branchiostoma lanceolatum)] // Journal of Experimental Biology. — 1970. — Vol. 52. — P. 401—417.{{ref-en}} [Статья об электрических и механических свойствах миотомов европейского ланцетника.]
* ''Jefferies R. P. S.'' The Ancestry of the Vertebrates. — {{L.}}: British Museum (Natural History), 1986. — 376 p.{{ref-en}}
* ''Lacalli T. C., Holland N. D., West J. E.'' Landmarks in the anterior central nervous system of amphioxus larvae // Philosophical Transactions: Biological Sciences. — 1994. — Vol. 344. — P. 165—185. {{doi|10.1098/rstb.1994.0059}}.{{ref-en}}
* ''Levin M.'' [http://crobm.iadrjournals.org/cgi/content/abstract/15/4/197 The embryonic origins of left-right asymmetry] // Critical Reviews in Oral Biology and Medicine.{{ref-en}} — 2004. — Vol. 15, no. 4. — P. 197—206. {{webarchive|https://web.archive.org/web/20080703155446/http://crobm.iadrjournals.org/cgi/content/abstract/15/4/197|2008-07-03}}
* ''Stokes M. D., Holland N. D.'' Embryos and larvae of a lancelet, ''Branchiostoma floridae'', from hatching to metamorphosis: growth in the laboratory and external morphology // Acta Zool. Stockh. — 1995a. — Vol. 76. — P. 105—120.{{ref-en}}
* ''Stokes M. D., Holland N. D.'' [http://www.biolbull.org/cgi/reprint/188/3/231.pdf Ciliary hovering in larval lancelets (=amphioxus)] // Biol. Bull. — 1995b. — Vol. 188. — P. 231—233.{{ref-en}}
* The Lancelets: A New Look at Some Old Beasts / Ed. by C. Gans, N. Kemp and S. Poss // Israel Journal of Zoology. — Vol. 42. — Suppl. — Jerusalem: Laser Pages Publishing Ltd., 1996. — 446 pp. — ISSN 0021-2210.{{ref-en}}
* ''Webb J. E., Hill M. B.'' The ecology of Lagos Lagoon. IV. On the reactions of Branchiostoma nigeriense to its environment // Phil. Trans. R. Soc. Lond. — 1958. — Vol. 241. — P. 355—391. {{doi|10.1098/rstb.1958.0008}}.{{ref-en}}
* ''Wickstead J. H.'' [http://sabella.mba.ac.uk/2339/01/Branchiostoma_lanceolatum_larvae,_some_experiments_on_the_effect_of_thiouracil_on_metamorphosis.pdf ''Branchiostoma lancelatum'' larvae: some experiments on the effect of thiouracil on the metamorphosis] // J. Mar. Biol. Ass. U. K.{{ref-en}} — 1967. — Vol. 47. — P. 49—59. {{dead|accessdate=2018-10|bot=InternetArchiveBot}}
</div>

== Ссылки ==
{{wiktionary|ланцетник}}
<div class='references-small'>
* Систематика [bvi.rusf.ru/sista/s03573.htm#t рода ''Branchiostoma''] в [bvi.rusf.ru/sista.htm Архиве БВИ: Систематика].
* [http://www.novgorod.fio.ru/projects/konkurs-works/0043/index.htm «Изучение ланцетника»] — учебный сайт О. В. Александровой (Новгородская область) {{webarchive|https://web.archive.org/web/20040903144814/http://www.novgorod.fio.ru/projects/konkurs-works/0043/index.htm|2004-09-03}}
* [[Анатомия]] и [[гистология]] [http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Lab-8b/Amphioxus-1.htm ланцетников] на сайте [http://www.uwlax.edu/ Университета Висконсина в Ла-Кроссе] ([[США]]){{ref-en}} {{webarchive|https://web.archive.org/web/20080918045927/http://bioweb.uwlax.edu/zoolab/Lab-8b/Amphioxus-1.htm|2008-09-18}}
* [http://news-info.wustl.edu/tips/2002/science-tech/vertebrate-invertebrate.html «Researcher traces gene development in 'last common link'»] — статья Эллен Томпсон ({{lang-en|Ellen Thompson}}) об исследовании эволюции генов на примере ланцетника, как последнем общем звене между беспозвоночными и позвоночными животными, на сайте [http://www.wustl.edu/ Вашингтонского университета], [[Сент-Луис]] (США){{ref-en}}
* [http://www.sars.no/research/chourroutPress.php «Error in the Genealogy of Human»] — статья «Ошибка в генеалогии человека» на [http://www.sars.no/index.php сайте] Международного центра морской молекулярной биологии имени Сарсов ([[Норвегия]]){{ref-en}}
* [http://scrippsnews.ucsd.edu/Releases/?releaseID=848 «Scripps Scientists Discover Fluorescence in Key Marine Creature»] — статья о флюоресценции ланцетника на новостном сайте [http://scrippsnews.ucsd.edu/ Института океанографии имени Скриппс] (США){{ref-en}}
* [http://www.ices.dk/products/fiche/Plankton/SHEET111.PDF «Chordata, Sub-Phylum Acrania (=Cephalochordata), Family: Branchiostomidae (By J. H. Wickstead) 1967»]{{Недоступная ссылка|date=мая 2021 |bot=InternetArchiveBot }} — публикация о семействе ланцетниковых на сайте [http://www.ices.dk/ «ICES»] (Дания){{ref-en}}
</div>

{{Хорошая статья|Биология}}

{{спам-ссылки|1=
* http://bvi.rusf.ru/sista.htm
* http://bvi.rusf.ru/sista/s03573.htm#t
}}

[[Категория:Бесчерепные]]
[[Категория:Животные-фильтраторы]]
[[Категория:Роды хордовых]]