Просмотр кода страницы Модель ФитцХью — Нагумо

[[File:Fitzhugh Nagumo Model Time Domain Graph.png|thumb|right|График v со значениями I=0.5, a=0.7, b=0.8 и τ=12.5]]
[[File:Fitzhugh Nagumo Phase Space Graph.png|thumb|right|Синяя линия - траектория модели ФХН в фазовом пространстве. Розовая линия - это кубическая нульклина. Желтая линия - линейная нульклина.]]

'''Моде́ль ФитцХью́ — Нагу́мо'''  — [[математическая модель]], названая в честь Ричарда ФитцХью (1922—2007), в 1961 году опубликовавшего<ref group="A:" name="a-FitzHugh-1961"/><ref group = "B:" name="b-FitzHugh-1969"/> соответствующую [[Система дифференциальных уравнений|систему дифференциальных уравнений]] под названием '''модель Бонхёффера — ван дер Поля''', и Д. Нагумо (1926—1999)<ref>Аналогичное решение было предложен Дзинъити Нагумо, Сугуру Аримото и Сюдзи Ёсидзава. [https://web.archive.org/web/20160303204224/http://www.siam.org/news/news.php?id=647]</ref>, в следующем году предложившего аналогичную систему уравнений.

== Формальное определение ==
Изначально была получена<ref group="A:" name="a-FitzHugh-1961"/> как результат обобщения уравнения [[Осциллятор Ван дер Поля|ван дер Поля]] и модели, предложенной немецким химиком [[Бонхёффер, Карл Фридрих|Карлом-Фридрихом Бонхёффером]].

При помощи общепринятого преобразования Льенара<ref group="A:" name="a-Lienard-1928"/>:
: <math>y = \frac{\dot{x}}{c} + \frac{x^3}{3} - x</math>
ФитцХью переписал модель ван дер Поля в нормальной форме Коши:
: <math>
	\begin{cases}
		\dot{x}=c(y + x - \frac{x^3}{3})  \\
		\dot{y}= -\frac{1}{c} x.
	\end{cases}
</math>

Далее, путём добавления новых членов, Р. ФитцХью получает систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которую он обозначил как «модель Бонхёффера — ван дер Поля»
(в оригинале: ''the Bonhoeffer-van der Pol model (BVP for short)'':
: <math>
	\begin{cases}
		\dot{x}=c(y + x - \frac{x^3}{3} + z)  \\
		\dot{y}= -\frac{1}{c}( x-a+b y),
	\end{cases}
</math>
где <math> a,b>0 </math>. Для частного случая <math> a=b=0 </math> данная модель вырождается в [[осциллятор Ван дер Поля]].

В {{nobr|1991 г.}} {{нп3|Уинфри, Артур|Артур Уинфри||Arthur Winfree}}<ref group="A:" name="a-Winfree-1991"/> провёл исследование этой модели для случая двумерной среды, а также предложил классификацию вариантов записи этой модели разными авторами научных статей. Вариант записи модели, предложенный Р. ФитцХью,<ref group="A:" name="a-FitzHugh-1961"/> соответствует {{nobr|формату 1}}, по А.Винфри. В {{nobr|формате 4}}<ref group="A:" name="a-Moskalenko-2019"/> её можно переписать как
: <math>
	\begin{cases}
		\varepsilon \dot{x}=y + x - \frac{x^3}{3} + z  \\
		\dot{y}= b y - x + a.
	\end{cases}
</math>

В канонической форме она записывается<ref group="A:" name="a-Moskalenko-2019"/> как
: <math>\varepsilon \ddot{x} + (x^2 - 1 )\dot x + x - b y - a=0</math>.

С моделью Бохоффера—ван дер Поля, которую сам Р. ФитцХью представил в 1961 г., модель ФитцХью — Нагумо, обычно используемая в биологических науках, совпадает с точностью до знаков. В традициях моделирования физиологических процессов эта [[динамическая система]] записывается как: 
: <math>
	\begin{cases}
		\dot{u}=u-\frac{u^3}{3} - v + I_{\rm ext} \\
		\tau \dot{v} = u + a - b v.
	\end{cases}
</math>
где <math>u</math> — безразмерная функция, аналогичная трансмембранному потенциалу в
биологической возбудимой ткани, и <math>v</math> — безразмерная функция, аналогичная
медленному току восстановления. При определённом сочетании параметров системы уравнений наблюдается ответ по принципу «[[Потенциал действия|всё или ничего]]»: если внешний стимул <math>I_{\text{ext}}</math> превышает определенное пороговое значение, система будет демонстрировать характерное возвратно-поступательное движение (экскурсию) в [[Фазовое пространство|фазовом пространстве]], до тех пока переменные <math>v</math> и <math>w</math> не «релаксируют» до предыдущего состояния. Такое поведение характерно для [[Потенциал действия|спайков]], возбуждённых в нейроне стимуляцией внешним входным сигналом.

Динамика этой системы может быть описана, как переключение между левой и правой ветвью кубической [[Изоклина|нуль-изоклины]].

== Значение в науке ==
Эта модель является примером сингулярно возмущённых систем<ref group="B:" name="b-Mischenko-1995"/> и в ней возникают [[Быстро-медленная система#Релаксационные колебания|релаксационные колебания]].

В то время как уравнение (и соответствующая система) [[Осциллятор Ван дер Поля|ван дер Поля]] является концептуальной моделью [[Предельный цикл|предельного цикла]], уравнение (и соответствующая система) Бонхёффера — ван дер Поля классифицируется как концептуальная модель [[Автоволны|автоволновых процессов]]. На её основе создано большое количество предметных, формально—кинетических, моделей химических и биологических колебательных систем. Широко используется в качестве «''базовой модели для большого числа биофизических проблем''».{{sfn|Мищенко |1995|loc=Глава 2|с=114–132|name="Mischenko_part2"}}

=== Роль в физиологии ===
В физиологии используется в качестве концептуальной математической модели поведение [[Возбуждение (физиология)|возбудимой ткани]] (например, нейрона). Модель ФитцХью — Нагумо можно рассматривать как упрощенную версию [[Модель Ходжкина — Хаксли|модели Ходжкина — Хаксли]], которая довольно детально объясняет динамику активации и деактивации пульсирующего нейрона.

=== Бифуркационные феномены задержки и памяти ===
Высказано предположение<ref group="A:" name="a-Moskalenko-2019"/>, что наиболее ранними наблюдениями «[[Бифуркационная память|бифуркационной памяти]]» следует считать описанные в 1961 году ФитцХью<ref group="A:" name="a-FitzHugh-1961"/> явления»: некоторая часть фазовых траекторий движется вдоль сепаратрисы. ФитцХью их обозначает словами «квазипороговые феномены», подчёркивая тем самым то обстоятельство, что полученные в его экспериментах результаты существенно отличались от тех, которые обычно наблюдались в экспериментальных работах по физиологии возбудимых тканей и которые были обозначены физиологами как «пороговый эффект» или ответ по принципу «[[Потенциал действия|всё или ничего]]».

Дополнительные результаты исследования бифуркационных явлений задержки и памяти в системе ФитцХью — Нагумо были  опубликованы в 1989 году.<ref group="A:" name="a-Erneux-1989"/>

== См. также ==
{{кол}}
* [[Автоволны]]
* [[Быстро-медленная система]]
* [[Вычислительная нейробиология]]
* [[Модель биологического нейрона]]
* [[Модель Ходжкина — Хаксли]]
* [[Реакционно-диффузная модель]]
{{конец кол}}

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
=== Книги ===
{{примечания
| group = "B:" 
| refs  =
<ref name="b-FitzHugh-1969">{{книга
 |автор      = {{nobr|FitzHugh R.}}
 |часть         = Mathematical models of excitation and propagation in nerve. Chapter 1
 |заглавие      = Biological Engineering
 |ответственный = H.P. Schwan
 |язык       = en
 |место         = N.Y.
 |издательство  = McGraw–Hill Book Co.
 |год           = 1969
 |pages         = 1—85
 |allpages      = 
}}</ref>
<ref name="b-Mischenko-1995">{{книга
 |автор         = {{nobr|[[Мищенко, Евгений Фролович|Мищенко Е. Ф.]]}}, {{nobr|Колесов Ю. С.}}, {{nobr|Колесов А. Ю.}}, {{nobr|[[Розов, Николай Христович|Розов Н. Х]]}}
 |заглавие      = Периодические движения и бифуркационные процессы в сингулярно возмущённых системах
 |ссылка        = 
 |язык          = ru
 |место         = М.
 |издательство  = Физматлит
 |год           = 1995
 |allpages      = 336
 |isbn          = 5-02-015129-7
 |ref           = Мищенко 
}}</ref>
}}

=== Статьи ===
{{примечания
| group = "A:" 
| refs  = 
<ref name="a-Lienard-1928">{{статья
 |автор      = {{nobr|Liénard A.}}
 |заглавие   = Étude des oscillations entretenues
 |язык       = fr
 |издание    = Revue Générale de l'Électricité
 |тип        = журнал
 |год        = 1928
 |том        = 23
 |страницы   = 901–912, 946–954
}}</ref>
<ref name="a-FitzHugh-1961">{{статья
 |автор      = {{nobr|FitzHugh R.}}
 |заглавие   = Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane
 |ссылка     =  https://archive.org/details/sim_biophysical-journal_1961-07_1_6/page/445
 |язык       = en
 |издание    = Biophys. J. 
 |тип        = журнал
 |год        = 1961
 |том        = 1
 |номер      = 
 |страницы   = 445–466
 |doi        = 
 |issn       = 
}}</ref>
<ref name="a-Erneux-1989">{{статья
 |автор       = {{nobr|Baer S. M.}}, {{nobr|Erneux T.}}, {{nobr|Rinzel J.}}
 |заглавие    = The slow passage through a Hopf bifurcation:
delay, memory effects and resonance
 |ссылка      = http://www.jstor.org/stable/2102057
 |язык        = en
 |издание     = SIAM J. Appl. Math.
 |тип         = журнал
 |год         = 1989
 |том         = 49
 |номер       = 1
 |страницы    = 55–71
 |archivedate = 2021-05-09
 |archiveurl  = https://web.archive.org/web/20210509050223/https://www.jstor.org/stable/2102057
}}</ref>
<ref name="a-Winfree-1991">{{статья
 |автор     = {{nobr|Winfree A. T.}}
 |заглавие   = Varieties of spiral wave behavior: An experimentalist's approach to
the theory of excitable media
 |язык       = en
 |издание    = Chaos
 |тип        = журнал
 |год        = 1991
 |том        = 1
 |номер      = 3
 |страницы   = 303–334
}}</ref>
<ref name="a-Moskalenko-2019">{{статья
 |автор     = {{nobr|Москаленко  А. В.}}, {{nobr|Тетуев  Р. К.}}, {{nobr|Махортых  С. А.}}
 |заглавие   = К  вопросу  о  современном  состоянии  теории  колебаний
 |язык       = ru
 |издание    = Препринты ИПМ им. {{nobr|М. В. Келдыша}}
 |тип        = журнал
 |год        = 2019
 |номер      = 44
 |страницы   = 1–32
 |doi        = 10.20948/prepr-2019-44
 |issn       = 2071-2901
}}</ref>
}}

== Дополнительная литература ==
{{refbegin}}
*FitzHugh R. (1955) Mathematical models of threshold phenomena in the nerve membrane. Bull. Math. Biophysics, 17:257—278
*Nagumo J., Arimoto S., and Yoshizawa S. (1962) An active pulse transmission line simulating nerve axon. [[Proc. IRE]]. 50:2061–2070.
{{refend}}

== Ссылки ==
*[http://scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo_Model FitzHugh–Nagumo model on Scholarpedia]
*[http://thevirtualheart.org/FHNindex.html Interactive FitzHugh-Nagumo.] Java-приложение, включает в себя фазовое пространство и параметры, которые могут быть изменены в любое время.
*[http://thevirtualheart.org/FHN1dindex.html Interactive FitzHugh–Nagumo in 1D. ] Java-приложение для моделирования одномерных волн, распространяющихся в кольцо. Параметры также могут быть изменены в любое время.
*[http://thevirtualheart.org/FHN2dindex.html Interactive FitzHugh–Nagumo in 2D.] Java-приложение для моделирования 2Д волн, включая спиральные волны. Параметры также могут быть изменены в любое время.
*[https://web.archive.org/web/20160303212253/http://www.itp.tu-berlin.de/menue/lehre/owl/nichtlineare_dynamik/fitzhugh_nagumo/parameter/en/ Java applet for two coupled FHN systems] Параметры включают в себя время задержки соединения, само-отклика, вызванной шумом экскурсии, экспорт данных в файл. Исходный код доступен (BY-НК-СА лицензия).

<!--- Категории --->

[[Категория:Нелинейные системы]]
[[Категория:Электрофизиология]]
[[Категория:Вычислительная нейробиология]]
[[Категория:Биофизика]]