Просмотр кода страницы Плоидность

[[Файл:Haploid vs diploid.svg|thumb|120px|[[Диплоидные клетки]] имеют два [[Гомология (биология)#Гомологичные хромосомы|гомологичных]] экземпляра каждой [[хромосома|хромосомы]]]]
'''Пло́идность''' — число наборов [[Гомология (биология)#Гомологичные хромосомы|гомологичных]] [[хромосома|хромосом]], находящихся в [[Клеточное ядро|ядре клетки]].

Иногда этот термин применяют и в отношении [[прокариоты|прокариотических клеток]], лишённых ядра. Большинство прокариот гаплоидно, то есть имеет одну копию [[бактериальные хромосомы|бактериальной «хромосомы»]], однако встречаются диплоидные и полиплоидные бактерии.

Различают ядра:
* '''гаплоидные''' (с одинарным набором [[Хромосома|хромосом]], которые, таким образом, непарные),
* '''диплоидные''' (с двойным набором, то есть парными хромосомами),
* '''полипло́идные''' (могут быть '''три-''', '''тетра-''', '''гексаплоидными''' и т. д. в зависимости от количества гаплоидных наборов),
* '''[[Анеуплоидия|анеуплоидные]]''' (когда удвоение или утрата — ''нуллисомия'', ''моносомия'', ''трисомия'' или ''тетрасомия'' — охватывает не весь [[геном]], а лишь ограниченное число хромосом).

Количество хромосом в гаплоидном наборе обозначают буквой <math>n</math>. Таким образом, диплоидные клетки имеют <math>2n</math> хромосом, триплоидные — <math>3n</math> и т. д.

Полиплоидию не следует путать с увеличением количества ядер в клетке и увеличением числа молекул [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]] в хромосоме ([[политенные хромосомы|политенизацией хромосом]]).

== Гаплоиды ==
'''Гаплоиды''' — ядро, клетка, организм с одним набором хромосом, представляющим половину полного набора, свойственного исходной форме (виду)<ref>{{книга |автор =Самигуллина Н. С. |заглавие =Практикум по селекции и сортоведению плодовых и ягодных культур: Учебное издание |ссылка = |ответственный = |место =Мичуринск |издательство =Мичуринский государственный аграрный университет |год =2006 |том = |страниц =197 |страницы = |isbn = }}</ref><ref>{{cite web|url=http://bio-x.ru/articles/slovar-terminov-biotehnologiya-rasteniy|title=Словарь терминов. Биотехнология растений.|author=Ляпустина Е.В.|publisher=bio-x.ru|accessdate=2012-11-13|lang=|archiveurl=https://www.webcitation.org/6FyLZvksZ?url=http://bio-x.ru/articles/slovar-terminov-biotehnologiya-rasteniy|archivedate=2013-04-18|deadlink=no}}</ref>.

Спонтанная гаплоидия — явление редкое, однако постоянно встречающееся у многих видов растений, в том числе и у древесных, например у [[сосна обыкновенная|сосны обыкновенной]]. Обычно частота гаплоидии не превышает 0,1 %. Описаны [[миксоплоид]]ы, содержащие как диплоидные, так и гаплоидные клетки. Предполагается, что гаплоидные клетки возникают в результате [[соматическая конъюгация хромосом|соматической конъюгации хромосом]], сопровождаемой «выпадением» их репликации в отдельных клеточных циклах<ref name="Кунах" />.

Гаплоиды найдены у большинства культурных растений.

== Классификация гаплоидов ==
Общепринятой классификации гаплоидов не существует. Различными исследователями выделяются следующие группы:
* Моноплоиды — гаплоидные потомки диплоидных родителей.
* Полигаплоиды — гаплоидные потомки полиплоидных родителей.
* Эугаплоиды — растения с нормальным для данного генома числом хромосом.
* Анеугаплоиды — растения с числом хромосом, отклоняющимся от нормального для данного генома.
* Псевдогаплоиды — гаплоиды, произошедшие от автополиплоидов.
* Матроклинные гаплоиды — растения, произошедшие от яйцеклетки с редуцированным числом хромосом, или из клеток зародышевого мешка выполняющих функции яйцеклетки. К этому типу относят подавляющее большинство гаплоидов.
* Андрогенные гаплоиды — гаплоидные растения, развивающиеся из яйцеклетки или клеток зародышевого мешка, хромосомы которых замещены хромосомами спермия. Этот вид гаплоидии известен у небольшого числа видов.
* Андроклинные гаплоиды — гаплоидные растения, произошедшие из клеток мужского гаметофита — пыльцевых зерен. Получение андроклинных гаплоидов возможно только экспериментальным путём.
* Моноплоиды, или моногаплоиды — гаплоиды, имеющие один геном.
* Полигаплоиды — гаплоиды, несущие два или более одинаковых — в случае автополигаплоидов, либо различных — в случае аллополигаплоидов, генома<ref>{{cite web|url=http://bio-x.ru/articles/klassifikaciya-gaploidov|title=Классификация гаплоидов|author=Струнин Д.Е.|publisher=bio-x.ru/|accessdate=2012-11-13|lang=|archiveurl=https://www.webcitation.org/6FyLc2CqO?url=http://bio-x.ru/articles/klassifikaciya-gaploidov|archivedate=2013-04-18|deadlink=no}}</ref>.

== Чередование гаплоидной и диплоидной фаз в жизненном цикле ==
В норме у большинства организмов, для которых известен [[половой процесс]], в [[Жизненный цикл (биология)|жизненном цикле]] происходит правильное чередование гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидные клетки образуются в результате [[Мейоз|мейотического]] деления диплоидных клеток, после чего у некоторых организмов ([[растения]], [[водоросли]], [[грибы]]) могут размножаться при помощи [[Митоз|митотических]] делений с образованием гаплоидного многоклеточного тела или нескольких поколений гаплоидных клеток-потомков. Диплоидные клетки образуются из гаплоидных в результате [[Половой процесс|полового процесса]] (слияния половых клеток, или [[Гаметы|гамет]]) с образованием [[Зигота|зиготы]], после чего могут размножаться при помощи митотических делений (у [[Растения|растений]], [[Водоросли|водорослей]] и некоторых других [[протисты|протистов]], [[Животные|животных]]) с образованием диплоидного многоклеточного тела или диплоидных клеток-потомков.

== Полиплоидия ==
[[Файл:Polyploidization.svg|thumb|300 px|Образование автополиплоидов. В процессе неудачного [[мейоз]]а диплоидной клетки образуются диплоидные гаметы, которые сливаются с образованием тетраплоидной зиготы]]
'''Полиплоиди́ей''' ({{lang-grc|πολύς}} — многочисленный, {{lang-grc2|πλοῦς}} — ''зд.'' попытка и {{lang-grc2|εἶδος}} — вид) называют кратное увеличение количества хромосом в клетке эукариот.

Полиплоидия гораздо чаще встречается среди растений, нежели среди животных. Среди раздельнополых животных описана у [[нематоды|нематод]], в частности [[аскариды|аскарид]], а также у ряда представителей [[Земноводные|земноводных]]<ref name="bse_polyplo">{{БСЭ3|заглавие=Полиплоидия}}</ref>. Так, для европейских [[Съедобная лягушка|съедобных лягушек]] ''Pelophylax esculentus'', являющихся стабильным гемиклонально размножающимся межвидовым гибридом лягушек ''[[Озёрная лягушка|Р. ridibundus]]'' и ''Р. lessonae'', типична триплоидия (3n = 36)<ref>{{книга|автор=Евгений Писанец|заглавие=Амфибии Украины|ссылка=http://www.museumkiev.org/files/Amphibia_in_Ukraine_ru.pdf|место=Киев|год=2007|страницы=258—265|archive-date=2012-12-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20121222180112/http://www.museumkiev.org/files/Amphibia_in_Ukraine_ru.pdf}}{{Cite web|url=http://www.museumkiev.org/files/Amphibia_in_Ukraine_ru.pdf|title=Архивированная копия|accessdate=2012-03-04|archive-date=2012-12-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20121222180112/http://www.museumkiev.org/files/Amphibia_in_Ukraine_ru.pdf|dead-url=unfit}}</ref>.

В растительном мире экологический успех во многих случаях обусловлен гибридизацией и появлением полиплоидных форм<ref>{{статья|автор=Thompson J. D., Lumaret R.|заглавие=The evolutionary dynamics of polyploid plants : origins, establishment and persistence|издание=Trends Ecol. Evol.|год=1992|номер=7|страницы=302—307}}</ref>. В целом около 70 % растений полиплоидны, при этом преобладает аллополиплоидия. У ряда видов описаны внутривидовые и даже внутрисортовые полиплоидные серии<ref name="Кунах" />.

Искусственно полиплоидия вызывается ядами, разрушающими [[веретено деления]], такими как [[колхицин]].

Различают ''автополиплоидию'' и ''аллополиплоидию''.

* '''А́втополиплоиди́я''' — наследственное изменение, кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. На основе искусственной автополиплоидии синтезированы новые формы и сорта ржи, гречихи, сахарной свёклы и других растений<ref name="bse_autopolyplo">{{БСЭ3|заглавие=Автополиплоидия}}</ref>.

* '''А́ллополиплоиди́я''' — кратное увеличение количества хромосом у гибридных организмов. Возникает при межвидовой и межродовой гибридизации<ref name="bse_polyplo" />.

== Миксоплоидия ==
Явление впервые описал в 1931 году [[Немец, Богумил|Богумил Немец]] у {{Bt-ruslat|Лук голубой{{!}}лука голубого|Allium caeruleum}}<ref>{{статья |автор =Němec B. |заглавие =Über Mixoploidie bei Allium coeruleum|язык =de |издание =Bull. Int. Acad. Sci. Bohème |год =1931|месяц=10 |число=16 |том =1 |номер =1 |страницы =12}}</ref>. В настоящее время это широко употребляемый термин, означающий наличие и сосуществование в одной ткани, помимо диплоидных, клеток других уровней плоидности, в частности полиплоидных. Для растений миксоплодия скорее правило, чем исключение<ref name="Кунах">{{статья|ссылка=https://scholar.google.ru/scholar_host?q=info:Wq9DYXq9wGEJ:scholar.google.com/&hl=ru&as_sdt=0&output=viewport&pg=5|автор=Кунах В. А.|заглавие=Геномная изменчивость соматических клеток растений|год=1995|ответственный=Ссылка не работает 30.05.2020|язык=|издание=Биополимеры и клетка|тип=|месяц=|число=|том=11|номер=6|страницы=|issn=|archivedate=2020-06-27|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200627205400/https://scholar.google.ru/scholar_host?q=info:Wq9DYXq9wGEJ:scholar.google.com/&hl=ru&as_sdt=0&output=viewport&pg=5}}</ref>.

== Нарушения плоидности у человека ==
У человека, как и у подавляющего большинства многоклеточных [[Животные|животных]], большая часть клеток диплоидна. Гаплоидны только зрелые половые клетки, или [[гаметы]]. Нарушения плоидности (как [[анеуплоидия]], так и более редкая полиплоидия) приводят к серьёзным болезненным изменениям. Примеры [[анеуплоидия|анеуплоидии]] у человека: [[синдром Дауна]] — трисомия по 21-й хромосоме (21-я хромосома представлена тремя копиями), [[синдром Клайнфельтера]] — избыточная X-хромосома (XXY), [[синдром Шерешевского — Тёрнера]] — моносомия по одной из [[Половые хромосомы|половых хромосом]] (X0). Описаны также трисомия по X-хромосоме и случаи трисомии по некоторым другим [[аутосома]]м (помимо 21-й). Примеры полиплоидии редки, однако известны как абортивные триплоидные зародыши, так и триплоидные новорождённые (срок их жизни при этом не превышает нескольких дней) и диплоидно-триплоидные [[мозаицизм|мозаики]]<ref>''Фогель Ф., Мотульски А.'' Генетика человека. В 3-х т. Пер. с англ. — М. Мир, 1989.</ref>.

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{книга |автор= |часть= |ссылка часть= |заглавие=Полиплоидия: Сборник статей |оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный=Пер. Д. В. Лебедева и др.; Под ред. и с предисл. чл.-кор. АН СССР [[Баранов, Павел Александрович (ботаник)|П. А. Баранова]] и проф. [[Астауров, Борис Львович|Б. Л. Астаурова]] |издание= |место=М. |издательство=[[Издательство иностранной литературы]] |год=1956 |том= |страницы= |столбцы= |страниц=400 |серия= |isbn= |тираж= |ref= }}
* {{книга |автор=[[Астауров, Борис Львович|Астауров Б. Л.]] |часть= |ссылка часть= |заглавие=Партеногенез, андрогенез и полиплоидия |оригинал= |ссылка=https://search.rsl.ru/ru/record/01007712960 |викитека= |ответственный=АН СССР, [[Институт биологии развития имени Н. К. Кольцова РАН|Ин-т биологии развития им. Н. К. Кольцова]] |издание= |место=М. |издательство=[[Наука (издательство)|Наука]] |год=1977 |том= |страницы= |столбцы= |страниц=344 |серия= |isbn= |тираж= |ref= }}

== Ссылки ==
* {{Из БСЭ|title=Плоидность}}

{{Генетика хромосом}}

[[Категория:Генетика]]
[[Категория:Цитология]]
[[Категория:Клеточное ядро]]
[[Категория:Хромосомы]]