Просмотр кода страницы Рибосомные рибонуклеиновые кислоты

'''Рибосо́мные рибонуклеи́новые кисло́ты''' ('''рРНК''') — несколько молекул [[РНК]], составляющих основу [[рибосома|рибосомы]]. Основным назначением рРНК является осуществление [[трансляция (биология)|трансляции]] — считывания информации с [[мРНК]] при помощи адапторных молекул [[тРНК]] и [[катализ]] образования [[пептидная связь|пептидных связей]] между присоединёнными к тРНК [[аминокислоты|аминокислотами]].

== Виды ==
<!--
'''5S-РНК''' состоит из 120—121 нуклеотида и имеет молярную массу, равную 40 тыс. дальтон. Ассоциирована с большой субчастицей рибосомы. Молекула содержит 3-4 спаренных спиральных участка и, вероятно, обладает вторичной структурой типа клеверного листа
-->
{{В планах|дата=2017-05-28}}

== Рибосомные субчастицы и номенклатура рРНК ==
[[Файл:50S-subunit of the ribosome 3CC2.png|thumb|300px|Большая рибосомная субчастица 50S.<br> Коричневым показана рРНК, синим — белки нуклеопротеидного комплекса субчастицы, красным — активный центр.]]
На электронно-микроскопических изображениях интактных рибосом заметно, что они состоят из двух отличающихся размерами субчастиц. Связь между этими субчастицами относительно слаба: при изменении параметров среды, ведущему к электростатическому дезэкранированию фосфатных групп рРНК (например, при снижении концентрации ионов магния) рибосома диссоциирует на субчастицы, такая диссоциация обратима: при восстановлении параметров среды субчастицы реассоциируют в исходные рибосомы.

Отношение масс субчастиц составляет ~2:1; массы, в свою очередь выражаются в измеряемых напрямую [[Седиментационный анализ|константах седиментации]] (скорость осаждения в [[Сведберг (единица измерения)|единицах Сведберга]], S) при [[Ультрацентрифуга|ультрацентрифуговании]]. Именно этот параметр и лёг в основу номенклатуры рРНК и рибосомных субчастиц: используются обозначения вида
: '''<nowiki>[коэффициент седиментации]S</nowiki>'''
Так, например, рибосомная РНК прокариот с коэффициентом седиментации 16 единиц Сведберга обозначается как [[16S рРНК]].

Поскольку коэффициенты седиментации зависят не только от молекулярной массы, но и от формы частиц, седиментационные коэффициенты при диссоциации неаддитивны: так, например, бактериальные рибосомы с молекулярной массой ~3{{e|6}} [[Атомная единица массы|Дальтон]] имеет коэффициент седиментации 70S, обозначается как 70S и диссоциирует на субъединицы 50S и 30S:
: 70S <math>\to</math> 50S + 30S

Рибосомные субчастицы содержат по одной молекуле рРНК большой длины, масса которой составляет ~1/2 — 2/3 массы рибосомной субчастицы, таким образом, в случае бактериальных рибосом 70S субчастица 50S содержит рРНК 23S (длина ~3000 нуклеотидов) и субчастица 30S содержит рРНК 16S (длина ~1500 нуклеотидов); большая рибосомная субчастица кроме «длинной» рРНК содержит также одну или две «коротких» рРНК (5S рРНК бактериальных рибосомных субчастиц 50S или 5S и 5.8S рРНК больших рибосомных субчастиц эукариот).

== Синтез ==
[[Файл:Nucleus&Nucleolus.gif|thumb|200 px|Микрофотография клеточного ядра с [[ядрышко]]м (тёмное образование) — местом синтеза рРНК и сборки рибосомных субчастиц]]
Рибосомная РНК составляет большую долю (до 80 %) всей клеточной РНК, такое количество рРНК требует интенсивной транскрипции кодирующих её генов. Такая интенсивность обеспечивается большим количеством копий кодирующих рРНК генов: у эукариот насчитывается от нескольких сотен (~200 у [[Дрожжи|дрожжей]]) до десятков тысяч (для различных линий хлопка сообщалось о 50 — 120 тыс. копий) генов, организованных в массивы [[Тандемные повторы|тандемных повторов]].

У человека гены, кодирующие рРНК, также организованы в группы тандемных повторов, расположенных в центральных областях короткого плеча 13, 14, 15, 21 и 22-й [[Хромосома|хромосом]]<!--<ref>[http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/239/4835/64 ''R.G. Worton, J. Sutherland et al.'' Human ribosomal RNA genes: orientation of the tandem array and conservation of the 5' end. Science, Vol 239, Issue 4835, 64-68 (1988)]</ref>-->.

Синтезируются РНК-полимеразой I в виде длинной молекулы пред-рибосомальной РНК, которая разрезается на отдельные РНК, составляющие основу рибосом. У бактерий и архей начальный [[Транскрипция (биология)|транскрипт]] обычно включает 16S, 23S и 5S рРНК, между которыми находятся удаляемые в процессе обработки пре-рРНК последовательности. Обычно между [[16S рРНК|16S]] и 23S рРНК генами расположен один или несколько генов [[тРНК]]; так, у [[Кишечная палочка|E. coli]] начальный транскрипт такой группы генов имеет следующую последовательность:
: (16S рРНК) — (1-2 тРНК) — (23S рРНК) — (5S рРНК) — (0-2 тРНК)
Такой транскрипт расщепляется на фрагменты пред-рРНК и тРНК ферментом [[Рибонуклеазы|рибонуклеазой]] III.

У эукариот 18S, 5.8S и 25/28 рРНК ко-транскрибируются РНК-полимеразой I, в то время как ген 5S рРНК транскибируется РНК-полимеразой III.

У эукариот места сосредоточения [[ген]]ов, кодирующих рРНК, обычно хорошо заметны в ядре клетки, благодаря скоплению вокруг них субъединиц рибосом, самосборка которых происходит тут же. Эти скопления хорошо прокрашиваются цитологическими красителями и известны под названием [[Ядрышко#Ядрышко|ядрышко]]. Соответственно, наличие ядрышек характерно не для всех фаз [[клеточный цикл|клеточного цикла]]: при [[Митоз|делении клетки]] в профазе ядрышко диссоциирует, поскольку синтез рРНК приостанавливается и вновь образуется в конце телофазы при возобновлении синтеза рРНК.

== Сравнительный анализ про- и эукариотических рРНК ==
Рибосомальные РНК (как и рибосомы) [[прокариоты|прокариот]] и [[эукариоты|эукариот]] отличаются друг от друга, хотя и обнаруживают значительное сходство участков последовательностей. 70S рибосома прокариот состоит из большой 50S субъединицы (построенной на основе двух молекул рРНК — 5S и 23S) и малой 30S субъединицы (построенной на основе [[16S рРНК]]). 80S рибосома эукариот состоит из большой 60S субъединицы (построенной на основе трех молекул рРНК — 5S, 5,8S и 28S) и малой 40S субъединицы (построенной на основе 18S рРНК).

== Использование информации о последовательности ==
Информация о рРНК определённого организма используется в медицине и эволюционной биологии.

=== В молекулярной филогенетике ===
[[Файл:Phylogenetic tree.svg|thumb|320px|Филогенетическое дерево, построенное на основании анализа 16S [[рРНК]].]]
Ген рРНК — один из наиболее консервативных (наименее вариабельных) генов. Поэтому [[биологическая систематика|систематическое положение]] организма и время расхождения с близкими видами могут быть определены на основании анализа сходств и различий в последовательностях рРНК.

=== При разработке антибиотиков ===
рРНК является мишенью для большого количества антибиотиков, многие из которых используются в клинической практике, например, [[хлорамфеникол]], [[эритромицин]], [[касугамицин]], [[микрококксин]], [[спектиномицин]], [[стрептомицин]], [[тиострептон]]. Некоторые pPHK-связывающие антибиотики эффективны, в том числе, против некоторых эукариотических организмов (например, [[гигромицин Б]], [[паромомицин]]).
{{дополнить раздел|дата=2017-05-28}}

== Ссылки ==
* [https://web.archive.org/web/20070927190834/http://www.his.se/upload/21749/Ribosomal%20RNA.pdf ''Ribosomal RNA''] by Denis LJ Lafontaine and David Tollervey{{ref-en}}
* [https://web.archive.org/web/20070929022440/http://www.molecular-plant-biotechnology.info/nuclear-genome/ribosomal-RNA-gene-families.htm Ribosomal RNA Gene Families // WWW.Molecular-Plant-Biotechnology.info]{{ref-en}}

{{Внешние ссылки}}
{{Виды РНК}}
{{Нуклеиновые кислоты}}

[[Категория:РНК]]