Просмотр кода страницы Фотосинтез

[[Файл:Photosynthesis ru.svg|thumb|Схематическое изображение процесса фотосинтеза, происходящего в растениях]]
[[Файл:Photosynthesis equation-ru.svg|400 px|thumb|Упрощённое уравнение фотосинтеза, происходящего в растениях]]
[[Файл:Simple photosynthesis overview-ru.svg|thumb|Упрощённая схема фотосинтеза]]
'''Фотоси́нтез''' (от {{lang-grc|φῶς}} — «[[свет]]» и {{lang-grc2|σύνθεσις}} — «соединённый», «складной», «связывание», «[[синтез]]») — сложный химический процесс преобразования [[Энергия|энергии]] видимого [[свет]]а (в некоторых случаях [[Инфракрасное излучение|инфракрасного излучения]]) в энергию [[Химическая связь|химических связей]] органических веществ при участии фотосинтетических пигментов ([[хлорофилл]] у [[Растение|растений]], [[бактериохлорофилл]] у [[бактерии|бактерий]] и [[бактериородопсин]] у [[археи|архей]]).

В [[Физиология растений|физиологии растений]] под фотосинтезом чаще понимается [[фотоавтотрофы|фотоавтотрофная]] функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии [[квант]]ов света в различных [[Эндергонические реакции|эндергонических реакциях]], в том числе превращения углекислого газа в [[Органическое вещество|органические вещества]].

== Классификация ==
У живых организмов обнаружено два типа [[пигмент]]ов, способных выполнять функцию фотосинтетических приёмников ([[Антенна|антенн]]). Эти пигменты поглощают [[квант]]ы видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии [[Электрохимический градиент|электрохимического градиента]] ионов H<sup>+</sup> (Протонов) на [[Клеточная мембрана|биологических мембранах]]. У подавляющего большинства организмов роль антенн играют [[хлорофилл]]ы; менее распространён случай, при котором в качестве антенны служит производное [[витамин A|витамина А]] [[ретиналь]]. В соответствии с этим выделяют хлорофилльный и бесхлорофилльный фотосинтез.

=== Бесхлорофилльный фотосинтез ===
Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H<sup>+</sup>).

==== Открытие у галофильных архей ====
Дитер Остерхельт (Dieter Oesterhelt) и Уолтер Стокениус (Walther Stoeckenius) идентифицировали в «пурпурных мембранах» представителя галофильных [[Археи|архей]] ''[[Halobacterium salinarium]]'' (прежнее название ''Н. halobium'') белок, который позже был назван [[бактериородопсин]]ом. Впоследствии были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым [[Протонный насос|генератором протонного градиента]]. В частности, было продемонстрировано [[фотофосфорилирование]] на искусственных [[везикула]]х, содержащих [[бактериородопсин]] и митохондриальную АТФ-синтазу, [[фотофосфорилирование]] в интактных клетках ''H. salinarium'', светоиндуцируемое падение [[pH]] среды и подавление дыхания, причём все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.

==== Механизм ====
[[Файл:Бактериородопсин.svg|thumb|Механизм бесхлорофилльного фотосинтеза галобактерий]]
Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует [[электронтранспортная цепь]]. Цитоплазматическая мембрана ''[[Галобактерии|галобактерий]]'' является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимый [[протонный насос]] ([[бактериородопсин]]) и [[АТФ-синтаза|АТФ-синтазу]]. Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:
# Хромофор бактериородопсина [[ретиналь]] поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и транспорту протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Таким образом, в результате работы бактериородопсина энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.
# При работе [[АТФ-синтаза|АТФ-синтазы]] энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ. Таким образом осуществляется [[Хемиосмотическая теория|хемиосмотическое сопряжение]].

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного [[ферредоксин]]а или [[Никотинамидадениндинуклеотидфосфат|НАД(Ф)Н]]), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ ([[фотофосфорилирование]]).

==== Значение ====
Основной путь получения энергии для «галобактерий» — аэробное окисление органических соединений (при культивировании штаммов используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофильного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить [[Анаэробное дыхание|анаэробное нитратное дыхание]] или сбраживание [[аргинин]]а и [[цитруллин]]а. Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофильный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и [[Брожение|брожения]] при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

=== Хлорофилльный фотосинтез ===
Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый эффективно поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H<sup>+</sup>, и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

==== Аноксигенный ====
{{main|Аноксигенный фотосинтез}}
Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны [[пурпурные бактерии|пурпурные]] и [[зелёные бактерии]], а также [[гелиобактерии]].

При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:
# Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в форме [[Аденозинтрифосфат|АТФ]]. При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений.
# Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом АДФ. При этом возникает потребность в экзогенных [[Восстановитель|донорах электронов]], которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные формы серы ([[сероводород]], [[Сера|молекулярная сера]], [[Неорганические сульфиты|сульфиты]], [[Неорганические тиосульфаты|тиосульфаты]], [[Политионовые кислоты|тетратионаты]], [[тиогликоляты]]), также возможно использование молекулярного [[водород]]а.

==== Оксигенный ====
Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определённых [[физиологические условия|физиологических условиях]] осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый [[Восстановитель|донор электронов]] — [[вода]].

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для [[высшие растения|высших растений]], [[водоросли|водорослей]], многих [[Протисты|протистов]] и [[цианобактерии|цианобактерий]].

== Этапы ==
Фотосинтез — процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.

Разброс характерных времён различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10<sup>−15</sup> с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10<sup>−10</sup>—10<sup>−2</sup> с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (10<sup>5</sup>—10<sup>7</sup> с).

Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10<sup>−27</sup> м<sup>3</sup>) до уровня фитоценозов (10<sup>5</sup> м<sup>3</sup>).

В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:
* фотофизический;
* фотохимический;
* химический:
** реакции транспорта электронов;
** «темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.

На первом этапе происходит поглощение [[квант]]ов [[свет]]а [[пигмент]]ами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы ([[пластохинон]])<ref name = "Poli">''Полищук В. Р.'' Как разглядеть молекулу. — М., Химия, 1979. — Тираж 70000 экз. — С. 301—305.</ref>.

На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре. Молекула воды теряет электрон под воздействием катиона-радикала, образовавшегося из молекулы хлорофилла после потери ей своего электрона и передачи его [[пластохинон]]у на первом этапе: <chem>H2O\ -\ e^{-} -> H^{+}{} + \dot{O}H</chem>. Затем образовавшиеся гидроксильные радикалы под воздействием положительно заряженных ионов марганца преобразуются в кислород и воду: <chem>4 \dot{O}H -> O2{} + 2 H2O</chem><ref name = "Poli" />. Одновременно с этим процессом происходит перенос [[электрон]]ов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом [[АТФ]] и [[Никотинамидадениндинуклеотидфосфат|НАДФН]]<ref name = "Poli" />. Первые два этапа вместе называют [[Световая фаза|светозависимой стадией фотосинтеза]].

Третий этап заключается в поглощении второй молекулой хлорофилла кванта света и передаче ею электрона [[Ферредоксины|ферредоксину]]. Затем хлорофилл получает электрон после цепи его перемещений на первом и втором этапах. Ферредоксин восстанавливает универсальный восстановитель [[НАДФ]]<ref name = "Poli" />.

Четвёртый этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается [[цикл Кальвина]] и [[глюконеогенез]], образование [[сахар]]ов и [[крахмал]]а из углекислого газа воздуха<ref name = "Poli" />.

== Пространственная локализация ==

=== Лист ===
{{Основная статья|Лист}}Фотосинтез растений осуществляется в [[хлоропласт]]ах — полуавтономных двухмембранных [[органелла]]х, относящихся к классу [[Пластиды|пластид]]. Хлоропласты могут содержаться в клетках [[стебель|стеблей]], [[плод]]ов, [[чашелистик]]ов, однако основным органом фотосинтеза является [[лист]]. Он анатомически приспособлен к поглощению энергии [[Световой год|света]] и [[Ассимиляция (биология)|ассимиляции]] [[Углекислый газ|углекислоты]]. Плоская форма листа, обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания [[Тургор тканей|тургора]] и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по [[Ксилема|ксилеме]] — одной из проводящих тканей растения. Потеря воды в результате испарения через [[устьица]] и в меньшей степени через кутикулу ([[транспирация]]) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной, и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Отток [[Ассимиляты|ассимилятов]], необходимый для функционирования [[Цикл Кальвина|цикла Кальвина]], осуществляется по [[флоэма|флоэме]]. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться, и при этом в хлоропластах формируются [[крахмал]]ьные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём [[диффузия|диффузии]] через устьица (некоторая часть газов движется через кутикулу).

Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при [[Фотодыхание|фотодыхании]], необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытых [[устьица]]х. Однако поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к усилению испарения воды, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность фотосинтеза. Этот конфликт решается в соответствии с принципом [[Адаптация (биология)|адаптивного]] компромисса. Кроме того, первичное поглощение углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с [[CAM-фотосинтез]]ом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.

У некоторых [[суккуленты|суккулентов]] с вырожденными листьями (например, у большинства видов [[кактус]]ов) основная фотосинтетическая активность связана со [[Стебель|стеблем]].

=== Фотосинтез на тканевом уровне ===
На тканевом уровне фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью — [[Хлоренхима|хлоренхимой]]. Она располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточно световой энергии. Обычно хлоренхима находится непосредственно под [[Эпидерма|эпидермой]]. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например, [[кислица]]). Часто хлоренхима [[мезофилл]]а листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. В случае дифференцировки наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.
[[Файл:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|thumb|200px|Хлоропласты в клетках листа]]

=== Хлоропласты ===
{{Основная статья|Хлоропласт}}
Хлоропласты отделены от [[Цитоплазма|цитоплазмы]] двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым ([[строма|стромой]]) и пронизано мембранами ([[Ламелла (клеточная биология)|ламеллами]]), которые, соединяясь друг с другом, образуют [[тилакоиды]], которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые [[граны|гранами]]. На мембранах тилакоидов располагаются молекулы хлорофилла и других вспомогательных пигментов ([[каротиноиды]]). Поэтому их называют фотосинтезирующими мембранами. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой; предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация [[углекислый газ|CO<sub>2</sub>]] происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои [[ДНК]], [[РНК]], [[рибосомы]] (с [[Седиментация|седиментацией]] типа 70 [[Сведберг (единица измерения)|S]]), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе [[симбиогенез]]а.

=== Фотосинтетические мембраны прокариот ===
[[Цианобактерии]], таким образом, как бы сами являются хлоропластом, и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии ''[[Gloeobacter violaceus]]'' тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в [[цитоплазматическая мембрана|цитоплазматической мембране]], не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в [[светособирающие комплексы|светособирающем комплексе]] (см. ниже) и пигментном составе.

== Световая (светозависимая) стадия ==
В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: [[АТФ]], служащий в клетке источником энергии, и [[НАДФ]], использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется [[кислород]].

=== Фотохимическая суть процесса ===
[[Хлорофилл]] имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на [[Спектр действия фотосинтеза|спектре его поглощения]]): первый связан с переходом на более высокий [[энергетический уровень]] [[электрон]]а системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния [[порфирин]]ового ядра. При неизменном [[спин]]е электрона формируются [[синглетное состояние|синглетные]] первое и второе возбуждённые состояния, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно, и хлорофилл за 10<sup>−12</sup> с переходит с него на первое с потерей 100 [[Джоуль|кДж]]/[[Моль (единица измерения)|моль]] энергии только в виде теплоты. Из первого [[синглетное состояние|синглетного]] и [[триплетное состояние|триплетного состояний]] молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света ([[флуоресценция]] и [[фосфоресценция]] соответственно) или тепла с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где под воздействием кванта света переходящий в возбуждённое состояние хлорофилл становится донором электрона ([[восстановитель|восстановителем]]) и передаёт его первичным акцепторам. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделение зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов [[Окислительно-восстановительные реакции#Восстановление|восстанавливает]] положительно заряженный хлорофилл, первичным же донором в случае оксигенного фотосинтеза является вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие [[окислительно-восстановительный потенциал|окислительно-восстановительных потенциалов]] воды (для [[полуреакции]] H<sub>2</sub>O → O<sub>2</sub> (''E''<sub>0</sub> = +0,82 В) и НАДФ<sup>+</sup> (''E''<sub>0</sub> = −0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больше +0,82 В, чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньше −0,32 В, чтобы восстанавливать НАДФ<sup>+</sup>. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.

=== Светособирающие комплексы ===
{{main|Светособирающие комплексы}}
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла, в ССК имеются [[каротиноиды]], а у некоторых [[водоросли|водорослей]] и цианобактерий — [[фикобилины]], роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём ([[Фёрстеровский перенос энергии|механизм Фёрстера]]) и занимает для одной пары молекул 10<sup>−10</sup>—10<sup>−12</sup> с, расстояние, на которое осуществляется перенос, составляет около 1 [[нанометр|нм]]. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии ({{nobr|10 %}} от хлорофилла a к хлорофиллу b, {{nobr|60 %}} от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах [[Тилакоид|тилакоидов]], у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним [[фикобилисомы]] — палочковидные [[полипептид]]но-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии [[фикоэритрины]] (с максимумом поглощения при {{nobr|495—565 нм}}), за ними [[фикоцианины]] ({{nobr|550—615 нм}}) и аллофикоцианины ({{nobr|610—670 нм}}), последовательно передающие энергию на хлорофилл a ({{nobr|680—700 нм}}) реакционного центра.

=== Основные компоненты цепи переноса электронов ===
{{main|Цепь переноса электронов фотосинтеза}}

==== Фотосистема II ====
{{main|Фотосистема II}}
Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в [[тилакоид]]ных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла-a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется, и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем ([[химический потенциал]] ''E''<sub>0</sub> = {{nobr|−0,7 В}}).

П680 восстанавливает [[феофитин]], в дальнейшем электрон переносится на [[хиноны]], входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к комплексу b<sub>6</sub>f. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 [[протон]]а, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит '''водоокисляющий комплекс''', содержащий в активном центре 4 [[ион]]а [[марганец|марганца]]. Для образования одной молекулы [[кислород]]а требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

==== Цитохром-b<sub>6</sub>/f-комплекс ====
{{main|Цитохром-b6f-комплекс}}
b<sub>6</sub>f-комплекс — это насос, перекачивающий протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент ([[Водородный показатель|pH]] стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза [[АТФ]] трансмембранным [[фермент]]ом [[АТФ-синтаза|АТФ-синтазой]].

==== Фотосистема I ====
{{main|Фотосистема I}}
Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм ([[П700|П<sub>700</sub>]]). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный ([[витамин]] [[Витамин K|K<sub>1</sub>]] или [[филлохинон]]), после чего электрон передаётся на [[ферредоксин]], который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента [[ферредоксин-НАДФ-редуктаза|ферредоксин-НАДФ-редуктазы]].

Белок пластоцианин, восстановленный в b<sub>6</sub>f-комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный [[П700|П<sub>700</sub>]].

=== Циклический и псевдоциклический транспорт электрона ===
Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b<sub>6</sub>f-комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

== Темновая фаза ==
В темновой стадии с участием [[Аденозинтрифосфат|АТФ]] и [[Никотинамидадениндинуклеотидфосфат|НАДФ]] происходит восстановление CO<sub>2</sub> до глюкозы (C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub>). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

=== С<sub>3</sub>-фотосинтез, цикл Кальвина ===
{{main|С3-фотосинтез|Цикл Кальвина}}
Цикл Кальвина или [[восстановительный пентозофосфатный цикл]] состоит из трёх стадий:
* карбоксилирования;
* восстановления;
* регенерация акцептора CO<sub>2</sub>.

На первой стадии к [[рибулозо-1,5-бисфосфат]]у присоединяется CO<sub>2</sub> под действием фермента [[рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа]]. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы [[3-фосфоглицериновая кислота|3-фосфоглицериновой кислоты]] (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием [[1,3-бисфосфоглицериновая кислота|1,3-бисфосфоглицериновой кислоты]] (ДФГК), затем при воздействии |триозофосфатдегидрогеназы]] и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный [[углевод]] (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3 АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза [[глюкоза|глюкозы]]. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO<sub>2</sub>, 12 НАДФН и 18 АТФ.

=== С<sub>4</sub>-фотосинтез ===
{{main|С4-фотосинтез|Цикл Хэтча-Слэка-Карпилова}}

Отличие этого механизма фотосинтеза от обычного заключается в том, что фиксация углекислого газа и его использование разделены в пространстве между различными клетками растения<ref name="Stas">''Стасевич К.'' {{cite web |url = http://www.nkj.ru/archive/articles/30088/ |title = Почему кактусы не высыхают  |archive-url = https://web.archive.org/web/20170108002656/http://www.nkj.ru/archive/articles/30088/ |archive-date = 2017-01-08 }} // [[Наука и жизнь]]. — 2016. — № 12. — С. 70—73. — ISSN 0028-1263.</ref>.

При низкой концентрации растворённого в строме CO<sub>2</sub> [[рибулозобифосфаткарбоксилаза]] катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и [[фосфогликолевая кислота|фосфогликолевую кислоту]], которая вынужденно используется в процессе [[фотодыхание|фотодыхания]].

Для увеличения концентрации CO<sub>2</sub> растения типа С<sub>4</sub> изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках [[мезофилл]]а же под действием [[ФЕП-карбоксилаза|ФЕП-карбоксилазы]] [[фосфоенолпируват]] карбоксилируется с образованием [[Оксалоацетат|щавелеуксусной кислоты]], которая превращается в [[малат]] или [[аспартат]] и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием [[пируват]]а, возвращаемого в клетки мезофилла.

С<sub>4</sub>-фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO<sub>2</sub> в лист, а также при [[рудералы|рудеральной]] жизненной стратегии.

Фотосинтез по пути С<sub>4</sub> проводят около 7600 видов растений. Все они относятся к [[цветковые растения|цветковым]]: многие [[Злаковые]] (61 % видов, в том числе культурные — кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.<ref>{{книга |заглавие=C<sub>4</sub> Plant Biology |год=1999 |страницы=551—580 |часть=16 |isbn=0-12-614440-0 |ссылка=https://books.google.com/?id=H7Wv9ZImW-QC&pg=PA551 |ref=Sage |язык=en |автор=Sage, Rowan; Russell Monson}}</ref><ref>{{cite web |url = http://lenta.ru/news/2012/12/26/c4/ |title = Ботаники объяснили появление энергоэффективных растений  |archive-url = https://web.archive.org/web/20121228223020/http://lenta.ru/news/2012/12/26/c4/ |archive-date = 2012-12-28 }}.</ref>), [[Гвоздичноцветные]] (наибольшая доля в семействах [[Маревые]] — 40 % видов, [[Амарантовые]] — 25 %), некоторые [[Осоковые]], [[Астровые]], [[Капустные]], [[Молочайные]]<ref>{{книга |заглавие=C<sub>4</sub> Plant Biology |год=1999 |страницы=228—229 |часть=7 |isbn=0-12-614440-0 |ссылка=https://books.google.com/?id=H7Wv9ZImW-QC&pg=PA228 |ref=Sage |язык=en |автор=Sage, Rowan; Russell Monson}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C<sub>4</sub> Photosynthesis |ссылка=https://archive.org/details/sim_international-journal-of-plant-sciences_2003-11_164_6/page/959 |издание=[[International Journal of Plant Sciences]] |том=164 |номер=6 |страницы=959—986 |doi=10.1086/378649 |язык=en |тип=journal |автор=Kadereit, G.; Borsch, T.; Weising, K.; Freitag, H. |год=2003}}</ref>.

=== CAM-фотосинтез ===
{{main|CAM-фотосинтез}}
При фотосинтезе типа CAM ({{lang-en|Crassulaceae acid metabolism}} — кислотный метаболизм [[толстянковые|толстянковых]]) происходит разделение ассимиляции CO<sub>2</sub> и цикла Кальвина не в пространстве, как у С<sub>4</sub>, а во времени<ref name="Stas"/>. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается [[малат]], днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С<sub>4</sub>, и С<sub>3</sub>. Он оправдан при [[стресстолеранты|стресстолерантной]] жизненной стратегии.

== Значение ==
[[Файл:Seawifs global biosphere.jpg|thumb|right|350px|Сложноцветное изображение, показывающие глобальное распределение фотосинтеза, включая [[фитопланктон]] и наземную [[растительность]]]]
Фотосинтез составляет энергетическую основу всего живого на планете, кроме [[Хемосинтезирующие бактерии|хемосинтезирующих бактерий]].

Фотосинтез совершается в зелёных частях наземных растений и в водорослях. За один год зелёные водоросли выделяют в атмосферу Земли <math>3{,}6 \cdot 10^{11}</math> тонн кислорода, что составляет <math>90 %</math> всего кислорода, вырабатываемого в процессе фотосинтеза на Земле. Фотосинтез — самый массовый биохимический процесс на Земле<ref>''Николаев Л. А.'' Химия жизни. — М., Просвещение, 1977. — С. 214</ref>.

Возникновение на Земле более 3 млрд лет назад механизма расщепления молекулы воды квантами солнечного света с образованием O<sub>2</sub> представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником энергии биосферы.

[[Фототрофы]] обеспечивают конверсию и запасание энергии [[Термоядерная реакция|термоядерных реакций]], протекающих на Солнце, в энергию органических молекул. Солнечная энергия при участии фототрофов конвертируется в энергию химических связей органических веществ. Существование [[гетеротроф]]ных организмов возможно исключительно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях. При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессах [[дыхание|дыхания]] и [[брожение|брожения]].

Фотосинтез является основой [[Энергетическая ценность|продуктивности]] как [[Сельскохозяйственные культуры|сельскохозяйственных растений]], так и животной [[Пища|пищи]].

Энергия, получаемая человечеством при сжигании [[Биотопливо|биотоплива]] ([[дрова]], [[Топливные гранулы|пеллеты]], [[биогаз]], [[биодизель]], [[этанол]], [[метанол]]) и [[Ископаемое топливо|ископаемого топлива]] ([[уголь]], [[нефть]], [[природный газ]], [[торф]]), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез служит главным входом неорганического [[углерод]]а в [[биогеохимический цикл углерода|биогеохимический цикл]].

Большая часть свободного кислорода атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы ([[кислородная катастрофа]]) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования [[озоновый слой|озонового слоя]], позволило жизни существовать на суше.

== История изучения ==
Первые опыты по изучению фотосинтеза были проведены [[Пристли, Джозеф|Джозефом Пристли]] в [[1770-е|1770]]—[[1780-е|1780-х годах]], когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал поддерживать горение, а помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют [[кислород]], который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре [[Ян Ингенхауз]].

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В [[1842 год]]у [[Роберт Майер]] на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В [[1877 год]]у [[Пфеффер, Вильгельм|В. Пфеффер]] назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в [[1818 год]]у [[Пеллетье, Пьер Жозеф|П. Ж. Пеллетье]] и [[Каванту, Жозеф Бьенеме|Ж. Каванту]]. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось [[Цвет, Михаил Семёнович|М. С. Цвету]] с помощью созданного им метода [[хроматография|хроматографии]]. Спектры поглощения хлорофилла были изучены [[Тимирязев, Климент Аркадьевич|К. А. Тимирязевым]], он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С−О и О−Н высокоэнергетические С−С (до этого считалось, что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO<sub>2</sub>: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Большой вклад в изучение фотосинтеза внёс [[Фаминцын, Андрей Сергеевич|А. С. Фаминцын]].<ref>{{БРЭ|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/4705812|статья=ФАМИ́НЦЫН|том=33|страницы=191|архив=https://web.archive.org/web/20190216153605/https://bigenc.ru/biology/text/4705812|архив дата=2019-02-16}}</ref>. В 1868 году он впервые экспериментально доказал и научно обосновал применение искусственного освещения для выращивания растений, использовав керосиновые лампы вместо солнечного света<ref>{{cite web |url=http://bio.1september.ru/article.php?ID=200404304 |author=Кошель П. |title=Фотосинтез |website=Газета «Биология» № 43/2004 |publisher=bio.1september.ru |access-date=2019-02-16 |archive-date=2019-02-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190217030120/http://bio.1september.ru/article.php?ID=200404304 |deadlink=no }}</ref>. Фамицын первым системно изучил процессы образования [[крахмал]]а в тканях растений под воздействием света, а также влияния света на образование хлорофилла, его расположение в листьях растений различных таксонов<ref>{{cite web |url=http://www.agrobiology.ru/1-2010manoilenko.html |title=Сельскохозяйственная биология: 1-2010 Манойленко |publisher=www.agrobiology.ru |access-date=2019-02-16 |archive-date=2018-08-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180808175354/http://www.agrobiology.ru/1-2010manoilenko.html |deadlink=no }}</ref><ref>{{cite web |url=https://chem21.info/info/698399/ |title=Фаминцын |website=Справочник химика 21 |publisher=chem21.info |access-date=2019-02-16 |archive-date=2018-06-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180624105604/http://chem21.info/info/698399/ |deadlink=no }}</ref>.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал [[Корнелис ван Ниль]], он же в 1931 году доказал, что [[пурпурные бактерии]] и [[зелёные серобактерии]] осуществляют [[аноксигенный фотосинтез]]<ref>{{Книга:Жизнь растений|автор=Кондратьева Е. Н.|часть=Фототрофные бактерии|том=1|стр=323}}</ref><ref>{{статья |заглавие=On the morphology and physiology of the purple and green sulphur bacteria |издание={{Нп3|Archives of Microbiology|Archiv für Mikrobiologie||Archives of Microbiology}} |том=3 |номер=1 |страницы=1—112 |doi=10.1007/BF00454965 |язык=en |тип=journal |автор=van Niel C. B. |год=1932}}</ref>. Окислительно-восстановительный характер фотосинтеза означал, что кислород в оксигенном фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 году [[Виноградов, Александр Павлович|А. П. Виноградов]] в опытах с изотопной меткой. В 1937 году [[Хилл, Роберт (биохимик)|Роберт Хилл]] установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO<sub>2</sub> можно разобщить. В 1954—1958 годах [[Арнон, Даниэль|Д. Арнон]] установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO<sub>2</sub> была раскрыта [[Кальвин, Мелвин|Мелвином Кальвином]] с использованием изотопов углерода в конце 1940-х годов, за эту работу в 1961 году ему была присуждена [[Нобелевская премия]].

В 1955 году был выделен и очищен фермент [[рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа]]. С<sub>4</sub>-фотосинтез был описан [[Карпилов, Юрий Соломонович|Ю. С. Карпиловым]] в 1960 году и [[Маршалл Хэтч|М. Д. Хэтчем]] и [[Слэк, Чарльз|Ч. Р. Слэком]] в 1966 году.
<!-- Похоже, нам придётся смириться с новым представлением об основном механизме фотосинтеза и переписать учебники по биологии. Также, возможно, нам придётся пересмотреть подходы к поиску инопланетной жизни и созданию более эффективных сельскохозяйственных культур. Дело в том, что учёные обнаружили новый вид фотосинтеза. Работа на эту тему была опубликована в Science в пятницу, 15 июня. Подавляющее большинство жизни на Земле использует видимый красный свет в процессе фотосинтеза, однако новый тип использует ближний инфракрасный свет. Его нашли у широкого ряда цианобактерий (сине-зелёных водорослей), который растут в ближнем инфракрасном свете, в затенённых условиях бактериальных матов в Йеллоустоуне и на каменных пляжах в Австралии.

Как выяснили учёные Имперского колледжа Лондона, это также происходит в шкафу с инфракрасными светодиодами.
-->

== Эволюция ==
Существующие данные указывают на то, что наиболее древними организмами, запасающими энергию света в форме химической энергии, были [[археи]], осуществляющие бесхлорофилльный фотосинтез, при котором не происходит образования восстановителя ([[Никотинамидадениндинуклеотидфосфат|НАДФН]]) и фиксации углекислого газа, а энергия запасается лишь в форме [[Аденозинтрифосфат|АТФ]].

Несколько позже (3,7—3,8 миллиарда лет назад) независимо от архей и многократно в ходе эволюции возникали организмы ([[Зелёные бактерии|зелёные]], [[пурпурные бактерии]] и другие группы эубактерий) с одной из фотосистем, позволяющей осуществлять аноксигенный фотосинтез, при котором в качестве доноров электронов используются соединения с низким редокс-потенциалом ([[водород]], [[Сульфиды (минералы)|сульфиды]] и [[сероводород]], [[сера]], соединения железа (II), [[нитриты]]) или осуществляется циклический поток электронов вокруг фотосистемы.

Система оксигенного фотосинтеза, при которой в электрон-транспортной цепи совместно функционируют две фотосистемы, характерная для цианобактерий и происшедших от них в ходе [[Симбиогенез|эндосимбиоза]] хлоропластов [[Водоросли|водорослей]] и [[Высшие растения|высших растений]], возникла в эволюции однократно, по разным оценкам, от 3,5 до 2,4 миллиардов лет назад. Появление [[фотосистема II|фотосистемы II]] позволило использовать в качестве неограниченного донора электронов воду — соединение с высоким редокс-потенциалом, то есть не склонное выступать в окислительно-восстановительных процессах в роли восстановителя, однако крайне распространённое на Земле.

С момента появления оксигенных фотосинтезирующих организмов начинается увеличение содержания молекулярного кислорода (сильный окислитель) на Земле, что приводит к накоплению кислорода в водах мирового океана, к окислению горных пород, к формированию [[Озоновый слой|озонового экрана]] и в конечном счёте к накоплению кислорода в [[Атмосфера Земли|атмосфере]] планеты. Таким образом возникновение системы оксигенного фотосинтеза рассматривается как причина [[Кислородная катастрофа|кислородной катастрофы]] и в частности перестройки древней восстановительной атмосферы Земли и формированию современной атмосферы окислительного типа. Формирование озонового слоя, защищающего поверхность Земли от опасного для живых организмов высокоэнергетического ультрафиолетового излучения, сделало возможным выход жизни на сушу. Одновременно с описанными перестройками гидро-, лито- и атмосферы происходили значительные изменения в биосфере: накопление кислорода привело к смене доминирующих анаэробных сообществ аэробными.

== Прочие факты ==
* Некоторые брюхоногие моллюски [[Клептопластия|ассимилируют]] [[хлоропласт]]ы съеденных [[водоросли|водорослей]] в клетки пищеварительного тракта. Так, в организме морского слизня ''[[Elysia chlorotica]]'' хлоропласты водоросли ''Vaucheria litorea'' способны фотосинтезировать несколько месяцев, что позволяет ему жить за счёт глюкозы, полученной в результате фотосинтеза<ref name="Rumpho2008">{{статья |заглавие=Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |том=105 |номер=46 |страницы=17867—17871 |pmid=19004808 |doi=10.1073/pnas.0804968105 |ссылка=http://www.pnas.org/content/105/46/17867.abstract |accessdate=2008-11-24 |pmc=2584685 |язык=en |тип=journal |автор=Rumpho M. E., Worful J. M., Lee J., et al. |месяц=11 |год=2008 |archivedate=2015-09-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150924150548/http://www.pnas.org/content/105/46/17867.abstract }}</ref>.
* Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не только [[Солнечный свет|свет Солнца]], но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, не подвергающихся солнечному облучению<ref name="unsol">{{статья
|doi=10.1073/pnas.0503674102
|том=102
|номер=26
|страницы=9306—9310
|заглавие=An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent
|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]
|accessdate=2011-02-10
|ссылка=http://www.pnas.org/content/102/26/9306.abstract
|язык=en
|тип=journal
|автор=Beatty, J. Thomas; Jörg Overmann, Michael T. Lince, Ann K. Manske, Andrew S. Lang, Robert E. Blankenship, Cindy L. Van Dover, Tracey A. Martinson, F. Gerald Plumley
|год=2005
|archivedate=2012-03-25
|archiveurl=https://web.archive.org/web/20120325034032/http://www.pnas.org/content/102/26/9306.abstract
}}</ref>. В 2005 году Томас Битти из [[университет Британской Колумбии|университета Британской Колумбии]] и Роберт Блейкеншип из [[университет Аризоны|университета Аризоны]] в глубоководных пробах, взятых в окрестностях [[Гидротермальные источники срединно-океанических хребтов|глубоководного термального источника]] у побережья Коста Рики, обнаружили [[Серобактерии|серобактерию]] GSB1, сходную с серобактериями родов ''Chlorobium'' и ''Prosthecochloris'', содержащую [[Бактериохлорофиллы|бактериохлорофилл]]. Они предположили, что вероятность контаминации образца невелика и, следовательно, GSB1 использует для фотосинтеза не [[солнечный свет]] (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а тусклый длинноволновый (~750 нм) свет, испускаемый гидротермальными источниками<ref name="unsol" />.
* По состоянию на конец 1970-х годов мощность [[Солнечная энергия|солнечной энергии]], перерабатываемой земной растительностью при фотосинтезе, всего лишь на порядок превосходила мощность всех электростанций в мире<ref>''Б. М. Смирнов'' {{cite web |url = http://ufn.ru/ru/articles/1978/11/f/ |title = Углекислый газ в атмосфере земли  |archive-url = https://web.archive.org/web/20121022124733/http://ufn.ru/ru/articles/1978/11/f/ |archive-date = 2012-10-22 }} // Объединённый институт высоких температур РАН, 126 (11) (1978), Москва.</ref>. По другим данным, первичная мощность фотосинтеза составляет 10<sup>14</sup> Вт<ref>''[[Пономарёв, Леонид Иванович|Пономарёв Л. И.]]'' Под знаком кванта. — М., Наука, 1989. — Тираж 75 000 экз. — ISBN 5-02-014049-X. — С. 331—339.</ref>. В 2015 году в мире произведено 24 × 10<sup>12</sup> кВт·ч электроэнергии. Получаем среднюю мощность всех электростанций в мире в 2015 году: <math>P = \frac{24 \times 10^{15} \times 3600}{24 \times 365 \times 3600} = 2,7 \times 10^{12}</math> Вт. Это составляет около 3 % от первичной мощности фотосинтеза.
* Для оценки эффективности трансформации энергии излучения в энергию химических связей органических соединений используются различные расчётные коэффициенты [[Эффективность фотосинтеза|эффективности фотосинтеза]].

== См. также ==
{{Div col|2}}
* [[Эффективность фотосинтеза]]
* [[Фотохимические реакции]]
* [[Хемосинтез]]
* [[Углекислый газ в атмосфере Земли]]
* [[Искусственный фотосинтез]]
* [[Эволюция фотосинтеза]]
* [[Тёмный кислород]]
{{Div col end}}

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* ''Холл Д.'', ''Рао К.'' Фотосинтез: Пер. с англ. — {{М.}}: Мир, 1983.
* Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007.
* Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 т. — М.: Мир, 1994
* ''Рубин А. Б.'' Биофизика. В 2 т. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
* ''Чернавская Н. М., [[Чернавский, Дмитрий Сергеевич|Чернавский Д. С.]]'' Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
* {{статья | автор = В. Любименко | заглавие = Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями | ссылка = https://archive.org/download/izviestiaimper06011218impe/izviestiaimper06011218impe.pdf | издание = Известия Императорской Академии наук. VI серия | тип = | год = 1907| том = | номер = 12 | страницы = 395—426, с 6 табл}}
* ''Медведев С. С.'' Физиология растений — СПб.: СПбГУ, 2006.
* ''[[Гафрон, Ханс|Gaffron H.]]'' «Research in photosynthesis». New York, Interscience Publ., 1957. {{OCLC|252395040}}

== Ссылки ==
{{Навигация|Викисловарь = фотосинтез|Викитека = |}}
* [https://books.google.ru/books/about?id=K3JbjG1JiUMC&redir_esc=y Molecular Cell Biology]{{ref-en}} на сайте [[Google Книги]]
* {{cite web |title = Учебное пособие по фотосинтезу (начальный уровень) |url = http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html |lang=en |website=Maricopa Community Colleges |archive-url = https://web.archive.org/web/20091128090227/http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html |archive-date = 2009-11-28 |deadlink = yes }}
* [http://www.femto.com.ua/articles/part_2/4379.html Статья ''«Фотосинтез»'' в Физической энциклопедии]
* [http://elementy.ru/news/432292 Механизм фотосинтеза использует вибронную квантовую когерентность] // Научно-популярная статья на [[Elementy.ru]]

{{внешние ссылки}}

[[Категория:Фотосинтез| ]]