Тюльпан

Материал из testwiki
Перейти к навигации Перейти к поиску

Шаблон:Другие значения Шаблон:Таксон Тюльпа́н (Шаблон:Lang-la) — род многолетних травянистых луковичных растений семейства Шаблон:Bt-ruslat, в современных систематиках включающий более 80 видовШаблон:Переход. Центр происхождения и наибольшего разнообразия видов тюльпанов — горы северного Ирана, Памиро-Алай и Тянь-Шань. За 10—15 миллионов лет эволюции тюльпаны расселились до Испании и Марокко на западе, до Забайкалья на востоке и до Синайского полуострова на юге. На севере интродуцированные человеком популяции тюльпана лесного достигли Шотландии и южного побережья СкандинавииШаблон:Переход.

Все тюльпаны — типичные геофиты-эфемероиды, приспособившиеся к жизни в горных, степных и пустынных местностях с жарким сухим летом, холодной зимой и короткой тёплой и влажной, дождливой весной. Развитие тюльпана от семени до цветущего растения занимает от трёх до семи летШаблон:Переход. Смена поколений луковиц, в отличие от нарциссов, происходит ежегодноШаблон:Переход. Во время недолгой весенней вегетации тюльпан цветётШаблон:Переход, плодоноситШаблон:Переход и закладывает под землёй молодые луковицы, а отцветшая луковица умираетШаблон:Переход. В период летнего покоя, а у некоторых видов и зимой, внутри луковицы, формируются зачатки побега и цветка будущего года. Осенью луковица даёт корниШаблон:Переход и завершает закладку плодоносящего побегаШаблон:Переход.

Тюльпан Геснера и его гибриды с тюльпаном Фостера — наиболее экономически важная луковичная декоративная культура, выращиваемая и в открытом грунтеШаблон:Переход, и на срезку в теплицахШаблон:Переход. Культивирование тюльпанов в Азии началось не позднее XI века и достигло расцвета в Османской империи XV—XVIII вековШаблон:Переход. В середине XVI века тюльпаны появились в Западной Европе, и в течение полутора веков были самой ценной декоративной культуройШаблон:Переход. С начала XVII века и по настоящее время мировой центр селекции, выращивания и международной торговли тюльпанами базируется в НидерландахШаблон:Переход. Непрерывно обновляемый мировой фонд коммерчески культивируемых тюльпанов в 2013—2014 годы насчитывает около 1800 сортов и формШаблон:Переход.

Этимология

Шаблон:Начало цитатытюльпа́н: тульпа́н, тулипа́н—то же (Даль). Первая форма—из франц. tulipan, совр. tulipe—то же, а остальные, вероятно, — через стар. нов.-в.-н. Tulipan (1586 г.; см. Клюге-Гётце 634) или ит. tulipano из перс.-тур. tülbend «тюрбан», буквально «ткань из крапивы»; Шаблон:Конец цитаты

Распространение

Природный ареал рода Тюльпан состоит из обширного центрально-азиатского ядра, захватывающего на западе Балканский полуостров, на севере Западную Сибирь, на юге Иран и Синайский полуостров, на востоке Синьцзян и западные области Монголии, и изолированных очагов в западном Средиземноморье (южное побережье Испании, северное побережье Марокко, Ливии, Туниса и остров Сицилия) и на Дальнем Востоке (Иркутская область, Читинская область, Маньчжурия)Шаблон:Sfn. Далее всех видов на север в пределах бывшего СССР заходят тюльпан Биберштейна и тюльпан поникающийШаблон:Sfn — спорные виды, в новейших систематиках считающиеся формами тюльпана лесногоШаблон:Sfn. Ближайшие родственники тюльпанов — растения рода Amana, до 1935 года включавшиеся в род Тюльпан, заселили Корейский полуостров, Японские острова и восток Китая. Другой родственник тюльпана, род Кандык, распространён и в Евразии, и в Северной Америке. Наибольшее разнообразие видов наблюдается на территориях от Каппадокии на западе до Бактрии на востокеШаблон:Sfn, в особенности в северном Иране, Памиро-Алае и Тянь-ШанеШаблон:Sfn. Растения поднимаются в горы примерно до высоты 3000 м над уровнем моряШаблон:SfnШаблон:Sfn. Здесь, в предгорьях Памиро-Алая и Тянь-Шаня, расположены два первичных очага формирования видовШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn. В современную эпоху, по мнению З. П. Бочанцевой, формообразование тюльпанов продолжается в трёх регионах: Памиро-Алае, западном Тянь-Шане и в пустынях Средней АзииШаблон:Sfn.

В Европу тюльпаны завезены из Турции, некогда интродуцированные человеком, широко распространились за пределы естественных ареалов. Разнообразные формы тюльпанов северной Италии, Франции и Швейцарии, ранее признававшиеся отдельными видами группы Neotulipae — потомки садовых тюльпанов ГеснераШаблон:Sfn. Интродуцированный тюльпан лесной встречается в Западной Европе почти повсеместно, включая Шотландию, Прибалтику и южные области скандинавских странШаблон:Sfn. Карта его популяций в северной Германии совпадает с картой утраченных помещичьих усадеб и церковных садов[1].

Типовой вид рода, тюльпан ГеснераШаблон:Sfn, в природе не обнаружен. Все его дикорастущие формы в Европе, Азии и Северной АмерикеШаблон:Sfn являются одичавшими потомками культурных растений; вид в современном понимании поглотил множество форм, в прошлом считавшихся самостоятельными дикорастущими видамиШаблон:Ref+. Предположение о том, что его природной формой может быть растущий в Причерноморье тюльпан Шренка, современные ботаники отвергаютШаблон:Sfn. В их представлении тюльпан Геснера — «собирательное имя, данное большому количеству садовых и одичавших форм неизвестного происхождения»Шаблон:Sfn, «чрезвычайно сложный вид, породивший большинство садовых культиваров»Шаблон:Sfn, и «сложный гибрид, известный только в культуре, и в одичавших формах — во Франции, Италии, Норвегии, России, Швейцарии и Турции»Шаблон:Sfn. Он сложился в средние века, в течение нескольких столетий целенаправленной гибридизации в Иране и Турции; ко времени его интродукции в Европе (середина XVI века) он уже являлся полноценным, обособившимся от своих предков, видомШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Описание

Современное описание тюльпана, восходящее к описанию Линнея (1753), в формулировке Грей-Уилсона и Шаблон:Не переведено 5 (1981): Шаблон:Начало цитаты Тюльпаны — луковичные многолетние эфемероиды. Кроющие чешуи луковиц, имеющие разную текстуру, могут быть опушены с внутренней стороны. Немногочисленные листья — мясистые, убывающие в размерах от нижнего к верхнему. Цветки обычно одиночные; в редких случаях наблюдается от двух до двенадцати цветков. Листочки околоцветника не срастаются между собой. Нектарники отсутствуют. Тычиночные нити, расширяющиеся к основанию, могут быть опушены. Пыльники крепятся к тычинкам основанием и открываются внутрь цветка. Завязь верхняя, столбик пестика очень короткий или отсутствует. Рыльце трёхлопастное. Плод — шарообразная или вытянутая коробочка, содержащая многочисленные плоские семенаШаблон:Sfn Шаблон:Конец цитаты Шаблон:Clear

Луковица

Схематичный разрез взрослой луковицы тюльпана Геснера осенью, после закладки побега будущего года, но до закладки корнейШаблон:Sfn. Цвета показаны условно; в действительности внутренние органы луковицы не окрашены

Луковица тюльпана — «сложный орган вегетативного возобновления и размножения и запасающий орган растения»Шаблон:Sfn, состоящий из донца — модифицированного, дискообразного стебля и от одной до шести запасающих чешуй — специализированных листьевШаблон:SfnШаблон:Sfn. Глубина заложения луковиц в природе достигает 50 см. Снаружи луковица покрыта защитной покровной чешуёйШаблон:Ref+; кроме неё, луковицу защищают от повреждений мёртвые останки материнской луковицы и прошлогодних побеговШаблон:Sfn. У дикорастущих тюльпана Борщова, тюльпана Грейга и других видов такие останки накапливаются годами в форме жёсткой трубки, продолжающейся до поверхности почвы (фото)Шаблон:Sfn. Внешние морфологические признаки луковиц — форма, размеры, цвет и текстура кроющей чешуи, наличие на ней щетинок или волосков, — в систематике видов являются важными, но не определяющими. Например, типичные луковицы тюльпана Кауфмана и тюльпана Грейга внешне идентичныШаблон:Sfn, отличаются лишь их предельные размеры: масса луковицы дикорастущего тюльпана Грейга достигает 27 г, у тюльпана Кауфмана 11 гШаблон:Sfn.

Срок жизни луковицы в природе обычно составляет 22 месяца, у садовых форм 24 месяцаШаблон:SfnШаблон:Sfn. В первый год жизни она существует в виде почки внутри материнской луковицы. Год спустя, летом, материнская луковица усыхает и умирает, а заложенные в ней почки развиваются в полноценные луковицы. Главная (центральная) молодая луковица называется замещающей, луковицы, развивающиеся из других почек в пазухах запасающих чешуй — дочерними, а мелкие луковицы, развивающиеся в пазухах кроющей чешуи — детками. У многих видов их развитие подавлено: растение отдаёт все ресурсы единственной замещающей луковицеШаблон:Sfn. У культурных сортов, отобранных по критерию скорости вегетативного размножения, дочерние луковицы развиваются почти наравне с замещающей, а Шаблон:Comment превышает 3. Летом и осенью внутри молодой луковицы развивается зачаток будущего зелёного побега и цветка, и закладываются почки будущих луковиц. Перезимовав, луковица цветёт, закладывает луковицы нового поколения и погибает.

Содержащиеся во всех тканях тюльпана, но особенно в покровной чешуе луковицы специфические гликозиды тулипозиды и их производные тулипалины — естественные фунгициды, препятствующие заражению фузариозомШаблон:Sfn и большинством форм серой гнили[2]. Молодые луковицы наиболее подвержены фузариозу летом, когда содержание тулипозида А в незрелой покровной чешуе ещё не достигло нормы[3]. Тулипалин A — сильный аллерген; контакт человека с луковицами садовых тюльпанов, особенно в производственных условиях, может вызывать аллергический дерматит, употребление луковиц в пищу — отравление[2][4][5]. Тем не менее, в голодные годы европейцы использовали свежие луковицы как заменитель лука, а растёртые в порошок сушёные добавляли в мукуШаблон:Sfn. С XVI века в кулинарии применяются и нераспустившиеся бутоны садовых тюльпановШаблон:Sfn. На востоке употребляют в пищу луковицы дикорастущего тюльпана съедобного (Amana edulis, до 1935 года Tulipa edulis). Шаблон:Clear

Столон углубления садового тюльпана закладывает замещающую луковицу несколькими сантиметрами ниже материнской. Незрелая покровная чешуя ещё не приобрела окраски, характерной для взрослых луковиц

Столон

Столон тюльпана — модифицированный подземный стебельШаблон:Sfn, орган ежегодного воспроизводства и вегетативного размножения луковиц. Столон заглубляет почку луковицы в землю, питает её во время роста и защищает её от давления почвы; последнюю функцию выполняют выстилающие внешнюю поверхность столона бугорчатые клетки-папиллыШаблон:Sfn. В первый и последующие годы жизни, до первого цветения, столоны углубления формируют тюльпаны всех видов. С достижением половой зрелости большинство видов тюльпанов прекращает закладку столонов; значительно меньше видов, среди них тюльпан превосходящий, тюльпан Кауфмана, и Шаблон:Comment садовые сорта, которые формируют столоны и в зрелом возрастеШаблон:Sfn.

Морфологически столон тюльпана отличается от настоящих столонов других растений, но предложенные А. И. Введенским и Д. Е. Янишевским термины «подземный побег» и «ризоморфное корневище» в литературе не прижились; взамен, этот орган называется «столоном углубления» (И. Г. Серебряков) или просто столономШаблон:Sfn. Он образуется срастанием тканей листа и стебля и представляет собой, по существу, разросшийся пустотелый узел стебляШаблон:Sfn. Внутри него проходят от двух до семи проводящих пучков и заполненная воздухом, сообщающаяся с атмосферой полостьШаблон:Sfn. У садового тюльпана Геснера столоны имеют вид толстой трубки, у тюльпана превосходящего — тонкие, нитевидные, у молодых растений тюльпана Фостера столоны достигают полуметра длиныШаблон:Sfn.

Корни

В первые недели жизни сеянец тюльпана имеет единственный главный корень; после первой весенней вегетации этот корень отмирает и более никогда не возобновляетсяШаблон:Sfn. В последующие годы тюльпан формирует ежегодно сменяемую корневую систему из тонких, неразветвлённых и неопушённых корней; их количество у зрелых луковиц достигает 245Шаблон:Sfn. Обычно корни отрастают летом и осенью; при выгонке они растут столь быстро и мощно, что могут вытолкнуть луковицу на поверхность субстрата[6]. В природных условиях корни, например, тюльпана Кауфмана закладываются в конце июня, полностью формируются к октябрю и отмирают к середине мая следующего года. Во время смены поколений (май—июнь) растение не имеет никаких корнейШаблон:Sfn.

Тюльпаны не способны к регенерации утраченных корней: повреждённые корешки, утратив верхушечные точки роста, навсегда останавливаются в развитииШаблон:Sfn, а новые корни луковица заложить не может, так как вся меристема её донца расходуется на осенний ростШаблон:Sfn. Как следствие, пересадки, прививки и любые иные манипуляции с луковицами возможны только в короткий период летнего покоя, до закладки корнейШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn. Растения с повреждёнными корнями обычно выживают за счёт накопленных в луковице ресурсов, но отстают в развитии на несколько летШаблон:Sfn.

Плодоносящий побег

Тюльпан ложнодвуцветковый — многоцветковый вид с ветвлением цветоноса по первому типу. Ботанический сад Гётеборга.

Начиная со второго года жизни, молодые тюльпаны всех видов формируют единственный настоящий лист. Полноценный же плодоносящий надземный побег с листьями, стеблем-цветоносом и цветком образуется только у зрелых растенийШаблон:SfnШаблон:Sfn. Зачаток стебля внутри луковицы-почки закладывается ещё до того, как она обособится от материнской луковицы: например, у тюльпана Кауфмана срок жизни стебля составляет около 450 дней, из них примерно 200 дней занимает органообразование (март—сентябрь), 180 дней зимний покой (сентябрь—февраль), и лишь 75 дней — весенняя вегетация (март—май)Шаблон:Sfn; у культурных сортов тюльпана Геснера закладка побега будущего года совпадает с началом развёртывания листьев текущего года и длится, как минимум, до сентябряШаблон:Sfn.

Обычно на стебле сидят от двух до пяти листьев; у тюльпана Регеля на стебле сидит единственный лист, у тюльпана Шмидта — до двенадцати листьевШаблон:Sfn. Воздушные луковицы в пазухах листьев развиваются редкоШаблон:Sfn. Ряду видов свойственны опушение стебля и листьев, окраска стебля антоцианами; у тюльпана Грейга и его гибридов — характерный рисунок из тёмно-красных антоциановых штрихов и полос на листьях. На листьях тюльпана превосходящего, тюльпана килеватого, тюльпана чимганского заметны центральные жилки, на листьях тюльпана Кауфмана — целая сеть жилок; у всех других видов жилок на листьях не видноШаблон:Sfn. Уникальной особенностью тюльпана Регеля является ряд гребневидных выростов на поверхности листа, что создаёт структуру, подобную гофрированной тканиШаблон:Sfn. Бледно-серые или светло-зелёные штрихи на листьях — симптом поражения пестролепестностью[7]. Листья абсолютно необходимы для воспроизводства луковичных; полная потеря листьев, например, из-за поедания и вытаптывания животными, приводит к гибели растения и целых популяцийШаблон:Sfn.

Тюльпан Регеля в горах Хантау

В культуре тюльпаны чрезвычайноШаблон:Sfn отзывчивы к изменениям в агротехнике, и в благоприятных условиях дают более крупные побеги и цветы, нежели в природе. Высота стебля диких растений широко варьирует; в одной популяции могут соседствовать и высокие, и приземистые экземпляры. У дикорастущего тюльпана Грейга высота цветоноса изменяется от 20 до 70 см[8]. У тюльпана Кауфмана и других видов-первоцветов бутон часто раскрывается у самой земли, в розетке листьевШаблон:Sfn; после цветения надземный стебель трогается в рост и поднимает завязь на 15—20 см над землёйШаблон:SfnШаблон:Sfn. Цветки здоровых растений направлены вертикально вверх; поникающие цветоносы свойственны лишь тюльпану Островского, тюльпану лесному и культурным сортам класса лилиецветныхШаблон:Sfn. У сортов группы Дюк ван Толь и у тюльпана четырёхлистного созревающие бутоны на время поникают, но перед распусканием выпрямляютсяШаблон:Sfn. Название тюльпана поникающего связано с тем же признаком, а тюльпана дваждыпоникающего — с тем, что его цветонос поникает как в бутоне, так и после отцветанияШаблон:Sfn.

Многим видам свойственна многоцветковость, наблюдаемая в трёх различных формахШаблон:Sfn. У видов подрода Eriostemones (тюльпан двуцветковый, тюльпан туркестанский, тюльпан Биберштейна и другиеШаблон:Sfn) стебель ветвится на отдельные безлистные цветоносы из одной точки выше верхнего листа, образуя своего рода кисть или зонтикШаблон:Sfn. У видов подрода Tulipa (ранее называвшегося Leiostemones) и некоторых видов Eriostemones точки ветвления находятся в пазухах листьев; иногда боковые побеги ответвляются непосредственно из пазух, иногда срастаются с главным побегом. Боковые побеги видов подрода Tulipa могут нести листьяШаблон:Sfn. Аномальная многоцветковость третьего типа, по Бочанцевой, встречается в культуре у перекормленных экземпляров садовых сортов. При обильном удобрении почки замещающей и дочерней луковиц трогаются в рост преждевременно и цветут на год раньше естественного срока, вместе с материнской луковицейШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Цветок

Диаграмма цветка

Цветок тюльпана образован пятью концентрическими кругами (мутовками): в двух внешних кругах расположены внешние и внутренние листочки околоцветника (в просторечии «лепестки»), в двух промежуточных кругах — тычинки, и во внутренней — завязь и пестик. Как и цветки всех лилейных, цветок тюльпана подчинён трёхлучевой симметрии: в нём три внешних и три внутренних лепестка околоцветника, шесть тычинок, завязь образована тремя симметричными долями. Формула цветка тюльпана Шаблон:Nobr. Пестик тюльпанов подрода Orithyia имеет выраженный столбик, у всех других видов столбик отсутствует: рыльце пестика сидит непосредственно на завязи. Два крупнейших подрода различаются морфологией тычинок: у видов подрода Eriostemones тычиночные нити опушены, а у видов подрода Tulipa они голыеШаблон:Sfn.

В природе самые крупные цветки свойственны тюльпану Фостера: у этого вида длина листочков околоцветника достигает 18 см при ширине до 8,5 смШаблон:Sfn. Среди культурных форм наибольший размер цветка имеет сорт тюльпана Грейга 'Orange Giant Sunset' (2008)[9]. При высоте стебля в 20—30 см высота цветка этого сорта составляет 20—25 см[10]. Цветки тюльпана Фостера и тюльпана Грейга имеют характерную форму двойной чаши: внутренние листочки околоцветника образуют сомкнутый цилиндр, а внешние отгибаются наружу примерно на половине высоты. Внешние и внутренние листочки всегда отличаются по форме, например, у тюльпана Грейга внешние листочки ромбовидные с тупыми, округлыми вершинами, а внутренние — треугольные с непременным остриём на вершинеШаблон:Sfn. Окраска цветка тюльпана Грейга в природе обычно жёлтая или красная, но иногда встречаются розовые, кремовые и крайне редко белые формы[8]. В тянь-шаньской популяции этого вида, описанной В. Ворониным, наблюдался весь спектр оттенков от почти белых до тёмно-красных[8].

Окраска цветка тюльпана определяется сочетанием антоцианов, каротиноидов и Шаблон:Нп5. Концентрации флавонолов у всех форм находится примерно на одном уровне, концентрации каротиноидов широко варьирует, наибольшие же различия наблюдаются в концентрациях антоцианов дельфинидина, пеларгонидина и цианидинаШаблон:Sfn. Дельфинидин придаёт цветку пурпурную окраску, пеларгонидин — оранжевую и красную, цианидин — розовую, оранжевую и краснуюШаблон:Sfn. В оранжевых цветках наблюдается особо высокая, по сравнению с розовыми и красными формами, концентрация каротиноидов. В белых и жёлтых цветках содержатся только флавонолы и каротиноиды, а антоцианы и антоцианидины отсутствуютШаблон:Sfn. У тюльпана Кауфмана, тюльпана Колпаковского, ряда других видовШаблон:Ref+ и сортов тюльпана Геснера поверхность листочков околоцветника представляет собой своего рода дифракционную решётку из микроскопических гребней и борозд; свет, отражённый этой решёткой, переливается всеми цветами радуги[11]. В его спектре появляются синие волны, приходящиеся на область максимальной чувствительности пчелиного глаза[12].

  • Форма цветка сортов тюльпана Геснера
  • Простой
    Простой
  • Махровый
    Махровый
  • Лилиецветный
    Лилиецветный
  • Бахромчатый
    Бахромчатый
  • Попугайный
    Попугайный
  • Зеленоцветковый
    Зеленоцветковый

Махровые, зеленоцветковые и попугайные формы цветков садовых тюльпанов появились в результате мутаций; механизм действия этих мутаций достоверно не известен. У зеленоцветковых тюльпанов листочки околоцветника развиваются по типу, свойственному зелёным чашелистикам, а тычинки недоразвитыШаблон:Sfn. У махровых тюльпанов на месте внутренней, четвёртой мутовки цветка развивается второй цветок, а в третьей мутовке вместо тычинок формируется вставка из трёх дополнительных лепестковШаблон:Sfn. В рамках ABC-модели зеленоцветковость объясняется недостаточной экспрессией генов типа B, а махровость — недостаточной экспрессией генов типа CШаблон:Sfn; впрочем, ботаники XXI века полагают, что ABC-теория, разработанная на модельных организмах арабидопсиса и львиного зева, плохо подходит для луковичных растенийШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Плод и семя

Незрелые (слева) и зрелые, растрескавшиеся (справа) коробочки Tulipa agenensis. Природные популяции, Израиль

Плод тюльпана — трёхгранная коробочка округлой или вытянутой в высоту формы, образующаяся из трёх плодолистиков завязи. У крупноцветковых видов тюльпан великийШаблон:Sfn, тюльпан ФостераШаблон:Sfn, тюльпан ГрейгаШаблон:Sfn длина коробочки достигает 11,5 см при ширине до 3 см. Внутри неё располагаются три вертикальные камеры, в которых вызревают уложенные шестью стопками семенаШаблон:Sfn. Семя тюльпана имеет форму тонкой яйцевидной или треугольной пластинки; у тюльпана Грейга её размер составляет обычно 13×7 ммШаблон:Sfn. Запасы питательных веществ семени сосредоточены в необычно толстых стенках клеток эндосперма, заполняющего полость семенной оболочкиШаблон:Sfn. Окружённый этими клетками зародыш семени имеет продолговатую, вытянутую форму и обычно виден невооружённым глазом через полупрозрачную оболочкуШаблон:Sfn.

После растрескивания коробочки семена беспрепятственно опадают и разносятся ветром. Никаких приспособлений для закрепления на поверхности почвы семя не имеет. Для завершения подготовки к прорастанию оно должно вылежать на земле хотя бы одну холодную зиму; если зима выдалась мягкая, прорастание откладывается на следующий годШаблон:Sfn.

Геном

Большинство тюльпанов — диплоиды с числом хромосом 2n=24. Единственный видШаблон:Sfn, у которого число хромосом не кратно 12 — тюльпан Максимовича с 2n=22 (по мнению Зонневельда, его культивируемые «формы» с 2n=24 в действительности принадлежат к виду тюльпан льнолистный)Шаблон:Sfn. В природных популяциях нередки триплоидные (36 хромосом) и тетраплоидные (48 хромосом) формы; полиплоиды распространены в горных популяциях, а на равнинах и в предгорьях преобладают диплоидыШаблон:SfnШаблон:Sfn. В литературе описаны пентаплоидная форма тюльпана Клузиуса и гексаплоидная форма тюльпана многоцветногоШаблон:SfnШаблон:Sfn, и полученные в лабораторных условиях межвидовые гибриды с числом хромосом от 25 до 31Шаблон:Sfn. Природные полиплоидные формы существуют, как минимум, в тринадцати видахШаблон:Sfn, поэтому плоидность не может считаться надёжным таксономическим критериемШаблон:Sfn.

Результаты первого в мире, неполного пиросеквенирования генома культурных форм тюльпана Геснера и тюльпана Фостера были опубликованы в 2012 году[13]; по состоянию на конец 2014 года полное секвенирование генома тюльпана ещё не проведено. Геном тюльпана имеет необычно большую массу (Шаблон:Нп5) — от 30,9 пг у тюльпана Клузиуса до 67,3—70,5 пг у диплоидных форм тюльпана ГеснераШаблон:Sfn, и пропорционально больше у полиплоидных формШаблон:Sfn. Масса генома тюльпана Шренка, который в прошлом считался природной формой тюльпана Геснера, существенно меньше — 61,6 пгШаблон:Sfn (для сравнения, масса генома человека примерно равна 6,5 пг). Виды с относительно малой массой генома сосредоточены на востоке ареала рода. При движении от Пакистана на востоке до Балкан на западе геном местных видов последовательно увеличиваетсяШаблон:Sfn, и одновременно уменьшается время, необходимое для развития зародыша будущего цветка. Мейоз внутри луковицы тюльпана Клузиуса происходит в марте, перед цветением, у тюльпана Фостера (52 пг) в начале ноября, а у тюльпана Геснера — в сентябре или октябреШаблон:Sfn. Объяснения этой парадоксальной взаимосвязи не существуетШаблон:Sfn.

Межвидовая гибридизация тюльпанов изучена фрагментарно. В природе хорошо известны естественные гибриды между тюльпаном Грейга и тюльпаном Кауфмана, тюльпаном сомнительным и тюльпаном Кауфмана и так далее. В районах совместного обитания базовых видов формируются комплексы устойчивых межвидовых гибридов с неясным таксономическим статусом: например, тюльпан чимганский (гибрид тюльпана сомнительного и тюльпана Кауфмана) современные ботаники признают, а другой гибрид этих же видов, ранее описанный под именем Tulipa anadroma — нет. В культуре широко распространены гибриды тюльпана Геснера и тюльпана Фостера — фертильные диплоиды класса Fosteriana (сорт 'Purissima' и другие) и стерильные триплоиды класса Дарвиновы гибриды, и лилиецветные гибриды между тюльпаном Геснера и тюльпаном Грейга. Лабораторные исследования достаточно полно выяснили возможности гибридизации тюльпана Геснера: по данным 2012 года, этот вид успешно скрещивается также с тюльпаном Кауфмана, тюльпаном Альберта, тюльпаном великим и тюльпаном ЭйхлераШаблон:Sfn. Известны полученные in vitro методом культуры завязей гибриды тюльпана Геснера с тюльпаном превосходящим и тюльпаном горнымШаблон:Sfn. Гибридизация тюльпана Геснера и видов подрода Eriostemones невозможна. Шаблон:Clear

Жизненный цикл

Шаблон:Врезка

Тюльпаны — типичные эфемероиды, приспособившиеся к жизни в засушливых местностях с жарким, безводным летом. За недолгую весеннюю вегетацию тюльпан должен не только отцвести и дать плод, но и накопить под землёй достаточно питательных веществ для закладки нового поколения луковиц. Как следствие, развитие тюльпана от сеянца до зрелого, цветущего растения занимает несколько лет. Садовые тюльпаны цветут на пятый, шестой или седьмой год после посеваШаблон:Sfn; к этому времени луковица достигает типичного для взрослого растения размера, а средняя глубина её заложения составляет Шаблон:CommentШаблон:Sfn. Одиночные сеянцы могут цвести намного раньше этого срока: так, в опытных условиях Ташкентского ботанического сада абсолютное большинство сеянцев тюльпана Кауфмана цвели на пятый год, а отдельные сеянцы того же вида — уже на третий годШаблон:Sfn.

Перезимовавшие семена тюльпанов прорастают весной, при температурах от 0 до +10 °СШаблон:Sfn. Ночные заморозки в первые недели жизни им не вредят, но лишь задерживают рост и развитие фотосинтезирующих хлоропластовШаблон:Sfn. Задержки прорастания не влияют на срок окончания вегетационного периода: так, в Ташкенте семена, в зависимости от погоды, могут прорастать и в начале февраля, и в начале мартаШаблон:Sfn — но вегетация всегда завершается в конце апреляШаблон:Sfn.

В течение нескольких дней после пробуждения зародыш, питаясь накопленными в семени запасами, увеличивается в размерах. Затем оболочка семени трескается. Нижний, корневой, конец семядоли выходит из защитной оболочки и углубляется в почву; верхний конец остаётся внутри оболочки и служит своего рода упором для нижнегоШаблон:Sfn. Через 10—12 дней после прорастания семядоля углубляется в почву Шаблон:CommentШаблон:Sfn, и на её корневом конце начинает развиваться единственный, главный настоящий кореньШаблон:Sfn. В это же время трогается в рост и надземная часть семядоли — белёсый, лишённый хлорофилла волосок диаметром не более 1 мм. Когда она достигает 5—6 см в высоту, её верхушка уплощается и зеленеет, сеянец сбрасывает оболочку семени, начинается активный фотосинтез. Предельная высота наземной части сеянца не превышает Шаблон:Comment, предельная её толщина — Шаблон:Comment; более типичны значения в 6—8 см и 1—1,5 ммШаблон:Sfn. Настоящие надземные листья в первый вегетационный сезон не развиваютсяШаблон:Sfn. Единственная почка сеянца — будущая луковица с зачатками донца (модифицированного стебля) и запасающей чешуи (модифицированного листа) — закладывается ещё внутри непроросшего семениШаблон:Sfn, а после прорастания развивается под землёй. В подземной, черешковой, части семядоли образуется вздутие, развивающееся в растущий вбок вырост с почкой на концеШаблон:Sfn. Затем этот вырост меняет направление роста и превращается в полый, заполненный воздухомШаблон:Sfn, растущий вертикально вниз столон углубления — защитный покров почки. Столон заглубляет почку ещё Шаблон:CommentШаблон:Sfn. По достижении типичной для данного вида глубины, что занимает от 10 до 26 днейШаблон:Sfn, углубление столона прекращается, и начинается рост почки в толщину. Крахмал, запасаемый стенками столона, перемещается в листовую часть почки. Она, утолщаясь, превращается в запасающую чешую, а стенки столона, отдав будущей луковице весь крахмал, становятся её покровной чешуёйШаблон:Sfn. Рост луковицы занимает от 24 до 36 днейШаблон:Sfn и завершается вскоре после отмирания надземной части семядоли и главного корня. Средняя масса луковицы первого года, в зависимости от вида, составляет всего Шаблон:CommentШаблон:Sfn. Во второй половине лета луковица закладывает от 6 до 11 придаточных корней (отмерший главный корень более никогда не возобновляется) и два зачатка листьев — надземного зелёного и подземного запасающегоШаблон:Sfn. Осенью, когда почва вновь пропитается дождевой водой, зелёный лист трогается в рост и выходит за пределы луковицы, но поверхности земли не достигает и остаётся зимовать в толще землиШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Ранней весной второго года над землёй поднимается единственный зелёный лист, вначале имеющий вид твёрдо свёрнутой трубки. Спустя примерно две недели лист разворачивается; его длина, в зависимости от вида и условий роста, от 3 до 17 смШаблон:Sfn. Рост зелёного листа продолжается вплоть до наступления летней жарыШаблон:Sfn. Его форма, окраска и опушение повторяют в миниатюре облик листьев зрелых растений данного видаШаблон:Sfn. Подземный черешок листа в начале вегетации поставляет питательные вещества из луковицы в растущую листовую пластинку, а затем — из неё в новую (замещающую) луковицу. Средняя масса замещающей луковицы второго года составляет Шаблон:CommentШаблон:Sfn. Заложив замещающую луковицу, материнская луковица первого года иссыхает и умирает. Во второй год жизни абсолютное большинство тюльпанов размножаются столонами углубленияШаблон:Sfn. Луковицы всех видов формируют как минимум две почки — одну верхушечную и одну или несколько пазушныхШаблон:Sfn. Пазушные почки у одних видов развиваются в детки, у других — не развиваются вовсеШаблон:Sfn, а верхушечная почка развивается в основную замещающую луковицу. В конце летнего жаропокоя столон, несущий эту почку, прорывает чешую материнской луковицы, углубляется в почву, и закладывает замещающую луковицу несколькими сантиметрами ниже материнскойШаблон:Sfn. У тюльпана Регеля заглубление во второй год достигает 18 см; более типичны средние значения в 4—6 смШаблон:Sfn. У Шаблон:Comment наряду с этим механизмом наблюдается и характерная для половозрелых растений закладка замещающей луковицы внутри материнскойШаблон:Sfn. Этот второй тип воспроизводства характерен для мелколуковичных видов и «старых» садовых сортов, но и у них не менее четверти замещающих луковиц закладывается столонами углубленияШаблон:Sfn. Рядом с ними, но намного медленнее, развиваются луковицы-детки; вокруг сеянца формируется гнездо луковичек разной степени зрелостиШаблон:Sfn.

В третий, четвёртый и так далее годы процесс последовательного заглубления замещающих луковиц повторяется. Его завершение обычно совпадает с наступлением половой зрелости и первым цветением тюльпанаШаблон:Sfn; исключения из правила — тюльпан превосходящий, тюльпан Кауфмана и Шаблон:Comment садовые сорта, у которых столоны формируются и в зрелом возрастеШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Систематика

Шаблон:Подробная статья

Систематика рода тюльпан сложна, запутана, подвержена регулярным пересмотрам и к настоящему времени (2014) не выяснена до конца — как в силу объективных, заложенных природой свойств тюльпанов, так и вследствие системных и субъективных ошибок предшествующих поколений учёных. Ботаники прошлого стремились описать любую вновь найденную форму как самостоятельный видШаблон:Sfn. Виды описывались как по гербарным образцам, в отрыве от природных популяций живых растений, так и по живым экземплярам неизвестного происхождения из ботанических садов и частных коллекций, среди которых неизбежно оказывались природные и садовые гибридыШаблон:Sfn. Живые прототипы многих описаний давно утрачены; часто утрачены и гербарные образцы, и точные сведения об их происхождении. Такие описания невозможно сопоставить ни с одной из ныне живущих популяций. При этом отвергнутые ботаниками невалидные названия по-прежнему используются в цветоводстве независимо от научной номенклатурыШаблон:Sfn. Дополнительно усложняет задачу путаница с идентификацией доступных исследователям образцов из ботанических садов и коммерческих хозяйств, и наличие среди них множества гибридов и одичавших потомков культурных растенийШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Главная объективная сложность систематики заключается в естественной изменчивости тюльпанов. Все предлагавшиеся морфологические критерии (цвет и относительный размер цветков, время цветения, наличие тёмного пятна у основания лепестков, опушение стеблей и листьев, опушение тычинок, наличие волосков на внутренней стороне кроющей чешуи и т. п.Шаблон:Sfn) варьируют не только от вида к виду, но и внутри видов, что не позволяет систематизировать их непротиворечивым образомШаблон:Sfn. Цитологические исследования, начавшиеся на рубеже XIX и XX вековШаблон:Sfn, вплоть до 1990-х годов не давали результатов, пригодных для классификации видов.

Филогенез

По мнению В. И. Талиева (1930) и З. П. Бочанцевой (1962), род Тюльпан возник на побережье Тетис — реликтового моря в центре современной ЕвразииШаблон:Sfn. Древние приморские тюльпаны были крупными, многоцветковыми и многолистными растениями. С отступлением моря тюльпаны приспособились к суровому горному климату, утратили «лишние» листья и стали, за редким исключением, одноцветковымиШаблон:Sfn. Эволюция рода по Талиеву — регресс от сложных к простым, узко специализированным формамШаблон:Sfn.

В представлении ботаников XXI века семейство Лилейные, включающее около 16 родов, обособилось от общего с семейством Смилаксовые предка около 65 млн лет назадШаблон:Sfn. Наиболее вероятно, что лилейные зародились в центральной Азии; по версии же Виннерстена и Бремера (2001), первые лилейные возникли в Северной Америке, а в Азию мигрировали 40—30 млн лет назадШаблон:Sfn. Существующие роды, включая род Тюльпан, обособились от общих предков 10—15 млн лет назадШаблон:Sfn. К этому времени, по мнению Паттерсона (2002), семейство разделилось на две географически изолированные, монофилетические клады — гималайскую (роды Лилия, Рябчик и родственные им) и восточноазиатскую (роды Тюльпан, Гусиный лук, Кандык и другие)Шаблон:Sfn. Аналогичное деление проводил в 2005 году Рёнстед, включивший в семейство лилейных и группу родов, ранее составлявших семейство CalochortaceaeШаблон:Sfn. В предшествовавших работах по кладистике лилейных вначале род Тюльпан обособился от общего предка Гусиного лука, Клинтонии, Лилии и Рябчика, а затем этот предок развился в сестринские клады Гусиный лук-Клинтония и Лилия-РябчикШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Оценка числа видов

В 1753 году Линней опубликовал в Species plantarum первое научное описание трёх видов рода Tulipa: садового тюльпана Геснера, дикорастущего в Европе тюльпана лесного и привезённого из Эфиопии T. breyniana (ныне Baeometra uniflora из семейства безвременниковых)Шаблон:Sfn. Четвёртый вид, ныне тюльпан одноцветковый (T. uniflora (L.) Besser ex Baker), Линней описал под именем Ornitogallum uniflorumШаблон:Sfn. В 1873 году Регель признавал 26 видовШаблон:Sfn, а уже в 1940 году Шаблон:Нп5 включал в род более ста видовШаблон:Sfn — не считая 69 сомнительных и малоизученных образцов и двух дальневосточных видов, выделенных в отдельный род AmanaШаблон:Sfn. Бочанцева описала в 1962 году 83 вида, произраставших на территории СССРШаблон:Sfn. К 2008 году, по данным ботанических садов Кью, были описаны 418 видов и разновидностей рода ТюльпанШаблон:Sfn, к 2014 году число описанных таксонов достигло 518[14]Шаблон:Уточнить.

В 1984 году Сторк подверг род ревизии и сократил число видов до 40Шаблон:Sfn. В последней по времени систематике, основанной преимущественно на морфологических признаках и лишь отчасти — на генетических данных (Раамсдонк и де Фриз, 1995) в род включены 55 видовШаблон:Sfn. В позднейшей систематике Зонневельда, основанной на сравнительном анализе размеров геномов (2008) — 87 видовШаблон:Sfn. Расширение рода произошло не столько из-за восстановления не признанных Раамсдонком и де Фризом видов, сколько из-за расширения охвата исследования: 25 из 29 новых видов Зонневельда описаны по образцам, не известным его предшественникамШаблон:Sfn. В реестре ботанических садов Кью в 2014 году признаётся 83 вида[14]; в новейшей работе Кристенхуза и соавторов (2013), в целом разделяющих подход Зонневельда, — 78 видов, включая малоизученные и новые виды, признанные условноШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

В самой последней версии сайта The Plant List (2013) признаётся 113 видов[15].

Подразделения рода

Исторические и современные подразделения рода TulipaШаблон:Sfn
Цветом выделены типовые подроды или секции рода
Бейкер, 1874 Буассье, 1884 Холл, 1940 Сторк, 1984 Ван Раамсдонк
и де Фриз, 1992—1995		 Зонневельд, 2009
Кристенхуз, 2013[комм. 2]
subg. Eutulipa sect. Leiostemones subg. Leiostemones sect. Tulipa subg. Tulipa subg. Tulipa (54 вида)
subg. Clusianae (4 вида)
sect. Eriostemones subg. Eriostemones sect. Eriostemones subg. Eriostemones subg. Eriostemones (16 видов)
subg. Orithyia не включены в род Tulipa sect. Orithyia subg. Orithyia subg. Orithyia (4 вида)
Дальневосточные виды с листочками прицветника (тюльпан съедобный и другие) выделены в род Amana

Исторически первое деление рода на ранние (тюльпан Клузиуса), промежуточные (тюльпан Шренка) и позднецветущие (тюльпан Геснера) формы провёл в XVII веке Клузиус. Современное деление рода, основанное на морфологических признаках цветков, восходит к работам Бейкера, выделившего виды с явно выраженным столбиком пестика в подрод Orithyia (1874), и Буассье, разделившего род на две секции по принципу наличия или отсутствия опушения тычинок (1884)Шаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn. В современных систематиках Зонневельда (2009) и Кристенхуза и соавторов (2013) род подразделяется на четыре подрода:

  • Clusianae — четыре[комм. 2] мелкоцветковых ирано-гималайских вида с характерными шерстистыми пучками на вершинах луковиц. Типовой вид — тюльпан Клузиуса. Тычинки голые, столбик пестика отсутствуетШаблон:Sfn. Эти виды характеризуются наименьшей среди всех тюльпанов массой генома в 30—32 пг (у диплоидных форм; пропорционально больше у полиплоидов) и наиболее долгими сроками развития зачатка генеративного побегаШаблон:Sfn;
  • Orythiya — четыре[комм. 2] мелкоцветковых, примитивныхШаблон:Sfn вида с северо-восточной окраины ареала рода (Казахстан, Китай, Монголия, Сибирь). Типовой вид — тюльпан одноцветковый. Цветок тюльпана этих видов имеет явно выраженный столбик пестика; у всех иных тюльпанов рыльце пестика сидит непосредственно на завязи. Масса генома в 38—39 пг больше, чем у всех видов Clusianae, и меньше, чем у любого вида Eriostemones или TulipaШаблон:SfnШаблон:Sfn.
  • Eriostemones — около двадцати мелкоцветковых видов с опушёнными тычинками, мигрировавших из Средней Азии на север и запад. Типовой вид — тюльпан леснойШаблон:SfnШаблон:Sfn.
  • Tulipa (до 1984 года Leiostemones) — типовой и наиболее многочисленный подрод, включающий по версии Раамсдонка около сорока, а по версии Кристенхуза и соавторов 54 вида, произрастающих преимущественно в Средней АзииШаблон:Sfn. Характерные признаки цветков — голые (не опушённые) тычинки и отсутствие столбика пестика. Типовой вид подрода и рода в целом — тюльпан ГеснераШаблон:Sfn.

В систематиках XIX и XX веков подроды Eriostemones и Tulipa (Leiostemones) делились далее на таксоны второго (секции), а иногда и третьего (ряды) уровня. По мнению Кристенхуза и соавторов (2013), при имеющихся в XXI веке данных такое подразделение не может быть надёжно обосновано, да и не нужно с практической точки зренияШаблон:Sfn.

Исследователи 1980-х годов предпринимали попытки включить в род Тюльпан sensu lato виды, традиционно включавшиеся в роды Амана и Кандык. Современные авторы возможность такого объединения отвергаютШаблон:Sfn[комм. 3]; в систематиках Раамсдонка — де Фриза, Зонневельда и Кристенхуза с соавторами виды этих родов не представлены. Шаблон:Clear

Садовая классификация

Шаблон:Подробная статья

Международная классификация культивируемых видов, сортов и форм тюльпанов, впервые составленная английскими цветоводами в годы Первой мировой войны, развивалась и существует независимо от научной ботанической систематики. В действующей классификации (1981, с уточнениями 1996) все культивары делятся на пятнадцать классов[16]. Десять классов зарезервированы для форм вида тюльпан Геснера, четыре класса — для видов тюльпан Фостера, тюльпан Кауфмана и тюльпан Грейга и для Дарвиновых гибридов тюльпана Геснера с тюльпаном Фостера[16]. Пятнадцатый класс объединяет все прочие виды, их разновидности, сорта и гибриды[16].

Одни из классов тюльпана Геснера (лилиецветные, зеленоцветковые, попугайные тюльпаны и тюльпаны Рембрандт) представляют собой узкие группы с характерной морфологией цветка, другие (Триумф, Простые ранние, Простые поздние) являются сборными отрядами разнородных сортов различного происхожденияШаблон:Sfn. Класс Рембрандт, последний из некогда многочисленных классов пестролепестных тюльпанов, фактически прекратил существование; сорта этого класса, изгнанные из ботанических садовШаблон:Sfn и с коммерческих плантаций, сохраняются лишь в нескольких исторических коллекциях[17]. Классификация 1981 года подвергалась критике за необоснованное выделение бесперспективных сортогруппШаблон:Sfn, и особенно за упразднение ещё мощного в то время класса Дарвиновых тюльпановШаблон:Sfn; несмотря на эти недостатки, она оказалась стабильной и действует по сей день. Шаблон:Clear

История культивирования

Тюльпаны Востока

Блюдо с тюльпанами и пионами. Изник, 1550-е или 1560-е годы

Культивирование тюльпанов зародилось на Ближнем Востоке. Многочисленные артефакты свидетельствуют, что уже в XI веке тюльпан стал видным символом культуры сельджуковШаблон:Sfn. В ранней османской идеологии тюльпан олицетворял мир, спокойствие, естественное обновление и одновременно мистические духовные переживанияШаблон:Sfn. Тюльпан как символ появляется в поэзии Омара Хайяма (XII век)Шаблон:Sfn, Саади (XIII век) и в турецких описаниях битвы на Косовом поле (XVI век)Шаблон:Sfn. В средневековых византийских и западноевропейских текстах неведомое растение из далёкой Азии не упоминаетсяШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Первые подробные сведения о разведении тюльпанов в Османской империи появляются в эпоху Мехмеда II (1451—1481) — период обустройства новой столицы на руинах захваченного Константинополя. Тюльпан, один из избранных цветков, стал символом правящей династии; его изображения воспроизводились в рельефах, фресках и тысячах керамических плиток, украсивших перестроенный Османами СтамбулШаблон:Sfn. Турки XV века ещё не занимались активной селекцией тюльпанов, но лишь собирали в дворцовых садах многочисленные виды и разновидности, присылаемые со всей империиШаблон:Sfn. Аналогичная деятельность, но с меньшим размахом, шла при дворах Бабура в Афганистане и Аббаса I в ИранеШаблон:Sfn.

В XVI веке, при Сулеймане I (1520—1566) культура придворного цветоводства переживала расцвет, подробно зафиксированный в декоративной живописи и в изникской керамикеШаблон:Sfn. При Селиме II цветоводство приобрело невиданный размах: только из Кафы султан выписал 300 тысяч луковиц тюльпановШаблон:Sfn. Увлечение стало массовым, турки приобрели вкус к пестованию тюльпанов-Шаблон:Comment в изысканных вазахШаблон:Sfn. Цены на луковицы выросли настолько, что Селиму пришлось регулировать их особым указомШаблон:SfnШаблон:Sfn. Оптовый завоз луковиц навсегда изменил генофонд турецких тюльпанов: из восемнадцати видов, произрастающих в Турции, одиннадцать были интродуцированы человеком. По версии ван дер Госа (2004), интродукция центральноазиатских видов произошла ещё раньше, одновременно с завоеванием сельджуками Малой АзииШаблон:Sfn.

Судя по изникской керамике, турецкие тюльпаны XVI века имели пышные цветки лилиецветного типаШаблон:Sfn. Клузиус писал в 1601 году, что самыми массовыми сортами в Стамбуле был «тюльпан из Кафы» и «тюльпан из Кавалы»; хотя самым массовым и эффектным тюльпаном востока Крыма (Кафы) был тюльпан Шренка, по мнению Кристенхуза и соавторов, в Стамбуле были уже не природные формы, но сложные садовые гибридыШаблон:SfnШаблон:Sfn. Век спустя, в эпоху тюльпанов Ахмеда III (1703—1730), живописный стиль изменился: тюльпаны приобрели причудливо вытянутую, суховатую формуШаблон:Sfn. Изменились ли сами тюльпаны — неизвестно: по мнению Паворд, восточные миниатюристы XVII века столь часто копировали западноевропейские сюжеты, что их работы нельзя считать надёжными свидетельствамиШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Происхождение названия

Название тюльпан европейских языков восходит к заимствованному из турецкого языка слова тюрбанШаблон:Sfn, точнее — к османско-персидскому tülbend — названию ткани, используемой в тюрбанахШаблон:Sfn. По одному объяснению, название зафиксировало турецкую моду XVI века на украшение тюрбанов живыми цветками, по другому — лишь внешнее сходство головного убора с цветкомШаблон:Sfn. Вероятно, первыми восприняли новое название итальянцы (Шаблон:Lang-it) или испанцы (Шаблон:Lang-es)Шаблон:Sfn. Эта же форма закрепилась в восточноевропейских языках (Шаблон:Lang-hu, Шаблон:Lang-pl, Шаблон:Lang-ru). В германских языках слово утратило «окончание» -an и укоротилось до Шаблон:Lang-en и Шаблон:Lang-sv, Шаблон:Lang-de, Шаблон:Lang-nlШаблон:Sfn. Именно эта укороченная форма вошла в академическую латынь (Шаблон:Lang-la, ж. р.) и через неё — в ботаническую номенклатуруШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Тюльпаны в Европе

Аугсбургский тюльпан. Первое в европейской истории изображение тюльпана — гравюра на дереве по рисунку Конрада Геснера, 1561, с собственноручными заметками ГеснераШаблон:Sfn

Первые тюльпаны Западной Европы были высажены в 1530 году в ПортугалииШаблон:Sfn. Интродукция осталась незамеченной. Четверть века спустя, в 1550-е годы, тюльпаны появились в Северной Европе. В апреле 1559 года Геснер наблюдал в Аугсбурге цветущий красный тюльпан, который по мнению современных ботаников принадлежал к виду тюльпан ШренкаШаблон:SfnШаблон:Sfn. По рассказу Геснера, хозяин тюльпана вырастил его из семени, привезённого из Стамбула или из КаппадокииШаблон:Sfn. В 1562 году, по сообщению Клузиуса, луковицы из Стамбула привезли морем в АнтверпенШаблон:Sfn. В популярной литературе укоренилось мнение о том, что аугсбургские и антверпенские тюльпаны были выращены из луковиц, которые прислал в Европу фламандский дипломат де Бусбек, живший в Турции в 1554—1562 годыШаблон:Sfn. Однако тюльпаны, описанные им в 1555 году, не имели запаха: вероятно, это были не тюльпаны Шренка, но сложные садовые гибридыШаблон:SfnШаблон:Ref+. По мнению современных авторов (Паворд, Голдгар, Кристенхуз и соавторы), роль Бусбека в интродукции тюльпанов отнюдь не очевидна, а происхождение аугсбургских тюльпанов доподлинно не известно. Вероятно, к 1559 году торговля луковицами шла уже несколько лет (о ней упоминает Пьер Белон, посетивший Турцию в 1540-е годы), но оставалась незамеченной европейскими ценителями восточных редкостейШаблон:Sfn. Важнейшую рольШаблон:Sfn в объединении торговцев, цветоводов и их титулованных покровителей сыграл Карл Клузиус — директор Венского ботанического сада (1573—1587) и профессор Лейденского университета (1593—1609). Благодаря ему луковицы, поступавшие из Османской империи в сопредельную Австрийскую, быстро распространились по ЕвропеШаблон:Sfn; луковицы, украденные из его тщательно охранявшейся лейденской коллекции, послужили основой голландского фонда сортовШаблон:Sfn. Именно Клузиус ввёл в научный оборот, взамен архаичного Lilionarcisssus, использованное Геснером название Tulipa, и первым разделил его виды в зависимости от сроков цветенияШаблон:Sfn.

В начале XVII века выращивание тюльпанов, раньше считавшееся привилегией аристократов, стало модным увлечением голландских, английских и французских купцов-нуворишей, лишь недавно разбогатевших на торговле с колониямиШаблон:SfnШаблон:Sfn. В угоду им цветоводы выводили первые сорта собственной, европейской селекции ('Duc van Tol', 1595Шаблон:Sfn), а издатели печатали богато иллюстрированные книги о растениях — Florilegium Свеерта (1613), Hortus Eystettensis Беслера (1613) и другие. Центр доходного промысла обосновался во ФранцииШаблон:Sfn; здесь в начале века произошёл первый в европейской истории ажиотажный рост цен на луковицыШаблон:Sfn. В 1608 году французский мельник обменял свою мельницу на единственную луковицу; женихи считали такие луковицы завидным приданымШаблон:Sfn. Тюльпаны 1600-х годов обычно одноцветные, реже двуцветные. В 1610-е и 1620-е годы на первое место выдвинулись редкие ещё пестролепестные сорта, а центр торговли тюльпанов постепенно переместился в ГолландиюШаблон:Sfn. В 1634 году на голландских рынках началась тюльпаномания. В течение двух лет рынок разогревался спросом на редкие сорта. Весной 1636 года голландцы перешли к фьючерсной торговле асами (Шаблон:Lang-nl) — условными единицами веса ещё не выросших луковиц. На рынок вышли массы непрофессиональных спекулянтов, и в зиму 1636—1637 года биржевые цены достигли апогея. С ноября 1636 года дорожали не только редкие сорта, но и обычные, одноцветные садовые тюльпаныШаблон:Sfn. В феврале 1637 года пузырь неожиданно лопнулШаблон:Sfn. В традиционном изложении Чарлза МаккеяШаблон:Sfn тюльпаномания имела характер классического биржевого краха и надолго подорвала экономику страныШаблон:Sfn; современные критики эту трактовку отвергают. Голландское общество «кризиса» не заметилоШаблон:Sfn, а падение цен на луковицы ценных сортов не имело катастрофического характераШаблон:Sfn. Точная характеристика событий 1634—1637 годов затруднена из-за немногочисленности сохранившихся свидетельств.

  • Пестролепестные формы тюльпанов XVII—XIX веков
  • Тюльпан сорта Semper Augustus, 1630-е годы
    Тюльпан сорта Semper Augustus, 1630-е годы
  • Два тюльпана Якоба Мареля, 1630-е годы
    Два тюльпана Якоба Мареля, 1630-е годы
  • Лист из Florilegium Свеерта, издание 1647
    Лист из Florilegium Свеерта, издание 1647
  • Лист из Karlsruher Tulpenbuch, 1730
    Лист из Karlsruher Tulpenbuch, 1730
  • Лист из Fleurs dessinées d'après nature Жерара ван Спендонка, 1800
    Лист из Fleurs dessinées d'après nature Жерара ван Спендонка, 1800
  • Литография Валентайна Бартоломью, 1822
    Литография Валентайна Бартоломью, 1822

Кризис 1637 года не нанёс цветоводству урона: спрос на тюльпаны оставался стабильным в течение всего XVII векаШаблон:Sfn. В 1720-е годы тюльпан надолго уступил первенство гиацинтуШаблон:Sfn. После гиацинтового кризиса 1730-х годовШаблон:Ref+ тюльпан отчасти вернул свои позиции. В XVIII веке были выведены сотни сортов — и множество навсегда утраченных пестролепестных тюльпанов, и сохранившиеся одноцветные сорта вроде культивируемого в неизменном виде почти три столетия 'Keizerskroon'Шаблон:Sfn. Однако вплоть до 1890-х годов тюльпан уступал в популярности гиацинтуШаблон:Sfn. Серьёзным потрясением для всех цветочных культур стали Великая французская революция и наполеоновские войны: французские и голландские цветоводы лишились титулованных заказчиков и покровителей, а англичане охладели к тюльпанам на волне отрицания всего французскогоШаблон:Sfn. Мода на тюльпаны вернулась в Англию лишь около 1835 года. В стране возникло движение «английских цветоводов» (English florists) — ценителей изысканных пестролепестных тюльпанов и их одноцветных предшественников-бридеровШаблон:Ref+. Просуществовав почти столетие, это направление цветоводства угасло, будучи неспособным приспособиться к изменениям общества в XX веке; вместе с «высоким цветоводством» исчезли и тысячи сортов селекции XVIII—XIX веков. Шаблон:Clear

XX век

Файл:In de bloembollenvelden Weeknummer 26-10 - Open Beelden - 29543.ogv

На пороге XX века в цветоводстве наметился поворот от выращивания уникальных частных коллекций к озеленению открытых публичных пространств. Новым задачам как нельзя лучшеШаблон:Sfn отвечали новейшие сорта Дарвиновых тюльпановШаблон:Ref+ — выносливые, высокие растения с характерными плоскими донцами цветков, выведенные в 1880-е годы голландской фирмой Крелаге на базе опытных сеянцев французской селекцииШаблон:Sfn[18]. После того, как Николас Дамес разработал первую методику индустриальной выгонки луковичных (1910), а группа Антона Блау из Вагенингенского университета исследовала её физиологические механизмы (1920-е годы), цветоводы-практики сосредоточились на выращивании тюльпанов на срезку; культура открытого грунта отошла на второй планШаблон:SfnШаблон:Sfn. В 1921 Крелаге вывели на рынок новый класс Менделевых тюльпанов — скороспелых гибридов тюльпана Дюк ван Толь с Дарвиновыми тюльпанамиШаблон:Sfn; в 1923 году начались продажи первых тюльпанов класса Триумф — выносливых, высоких и притом скороспелых гибридов между простыми ранними тюльпанами, Дарвиновыми тюльпанами и старыми сортами классов Бридеры и КоттеджШаблон:Sfn. Новинки, пригодные и для выгонки, и для декоративного озеленения, быстро вытеснили с рынка сорта старой селекции. С открытием в 1928 году вирусной природы пестролепестности тюльпанов все пёстрые сорта были приговорены; в Нидерландах их культивирование, угрожавшее товарным плантациям одноцветных сортов, было запрещено[17] (и остаётся под запретом в 2014 годуШаблон:Ref+). За три послевоенных десятилетия (1952—1981) количество зарегистрированных пестролепестных сортов старой селекции сократилось с 628Шаблон:Sfn до всего трёхШаблон:Sfn.

Файл:Veredeling van tulpen Weeknummer 50-23 - Open Beelden - 14508.ogv

В конце XIX века европейцы открыли множество центральноазиатских видов; в XX веке они интенсивно использовались для выведения новых сортов и гибридов. В межвоенный период, благодаря массовому импорту среднеазиатских луковиц в 1929—1934 годыШаблон:Sfn, голландские селекционеры заложили основу современного фонда сортов тюльпанов Грейга, Кауфмана и Фостера. С развитием генетики цветоводы впервые получили научную базу для селекции и гибридизации тюльпана, а открытие химических и радиационных мутагенных факторов позволило им создавать причудливые зеленоцветные и бахромчатые формы. Облучённая в 1936 году рентгеном луковица дала начало первому «радиационному» сорту 'Faraday' (1949)[19]. В том же 1936 годуШаблон:Sfn Дирк Лефебер произвёл первое успешноеШаблон:Ref+ скрещивание тюльпана Геснера с тюльпаном Фостера. Единственная пара родительских растений дала начало новому классу сортов, Дарвиновым гибридам[20]. После Второй мировой войны они захватили европейский рынок и доминировали на нём до конца XX векаШаблон:Sfn. В 1982 году в Голландии сорт 'Apeldoorn' и его спорты выращивались на площади свыше тысячи гаШаблон:Sfn, в 1978 году в Литве двенадцать Дарвиновых гибридов занимали 90 % площади всех цветоводческих хозяйствШаблон:Sfn. Дарвиновы гибриды вытеснили на обочину не только сорта старой селекции, но и Менделевых, и Дарвиновых тюльпанов. Немодные сорта один за другим вымирали — иногда вслед за смертью пестовавших их цветоводовШаблон:Sfn, но чаще — из-за поражения пестролепестностьюШаблон:Sfn. Так в течение XX века было утрачено большинство из выведенных человеком сортов, количество которых за всю историю культивирования оценивается в 10—12 тысячШаблон:Sfn. Мировой фонд коммерчески культивируемых тюльпанов, достигнув в 1952 году максимума в 5544 сорта, к 1981 году сократился до 2140 сортаШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Современность

Северная Голландия. Тюльпановые плантации близ Схермера. Фото 2011 года

Тюльпаны — важнейшая из декоративных луковичных культур. В сезоне 2002—2003 годов коммерческие плантации тюльпанов занимали площадь в 12,5 тыс. га (все луковичные — 32,2 тыс. га)Шаблон:Sfn. Абсолютное большинство этих плантаций, 10,8 тыс. га или 88 %Шаблон:Ref+, были расположены в Нидерландах, ежегодно производивших 4,3 млрд товарных луковицШаблон:Sfn. 2,3 млрд луковиц использовались в производстве цветов на срезку внутри страны, преимущественно в гидропонных теплицах, вошедших в практику на пороге XXI века; в 2011 году их доля составляла 75—80 %Шаблон:Sfn. 2,0 млрд луковиц продавалось на экспортШаблон:Sfn. В странах-покупателях соотношение луковиц, используемых для озеленения и для выгонки, варьирует от 3:1 в Великобритании до 1:4 в Италии; в мире в целом доля культуры открытого грунта стабильно растётШаблон:SfnШаблон:Sfn.

В Нидерландах базируются цветочные аукционы, селекционные и сортоиспытательные хозяйстваШаблон:Sfn и международный орган по сертификации сортов — Королевское общество луковичных растений (KAVB)Шаблон:Sfn. Страна контролирует 92 % международной торговли луковицамиШаблон:Sfn и фактически определяет фонд сортов, доступных коммерческим хозяйствам и цветоводам-любителям во всём мире. В сезоне 2013—2014 годов этот фонд составлял около 1800 сортов, из которых лишь около 800 сортов выращивались на площадях более 1 гаШаблон:Sfn. В XXI веке он продолжает сокращатьсяШаблон:Sfn. Доля коммерчески успешного класса тюльпанов Триумф за четыре года (с 2010 по 2014) выросла с 59,8 % до 61,4 % плантаций, а доли махровых, попугайных, простых поздних тюльпанов и всех классов видовых тюльпанов стабильно сокращалисьШаблон:Sfn.

В коллекции реликтовых сортов Hortus Bulborum. Северная Голландия, Лиммен

Немногочисленный круг наиболее популярных сортов регулярно обновляется. Из-за низкой скорости вегетативного размножения между гибридизацией и началом коммерческого производства сорта проходит около 25 летШаблон:Sfn, но затем голландская тюльпановая индустрия способна быстро выводить новые сорта в лидеры: так, новейший сорт 'Candy Prince', зарегистрированный в 2001 году, в сезоне 2010—2011 года занимал площадь 57 га, а в сезоне 2013—2014 годов уже 132 гаШаблон:Sfn. Абсолютный лидер 2010-х годов — зарегистрированный в 1989 году жёлтый тюльпан класса Триумф 'Strong Gold'Шаблон:Sfn, занимал в сезоне 2013—2014 годов 595 га, или 6 % всех голландских посадокШаблон:Sfn. Культивирование старых, невыгодных сортов поддерживается лишь усилиями любителей и ботанических садов; в крупнейшем собрании реликтовых луковичных растений Hortus Bulborum в Лиммене на площади всего в полтора га сохраняются около 2600 исторических сортов[21], включая древнейшие сорта 'Duc van Tol Red and Yellow' (1595) и 'Zommerschoon' (1620)Шаблон:Sfn.

Мировое производство в целом находится в равновесии с 1992 года: общая учтённая площадь луковичных хозяйств не меняетсяШаблон:Sfn, но лишь перераспределяется в пользу развивающихся стран, Китая и ИзраиляШаблон:Sfn. Впрочем, европейские аналитики считают, что имеющаяся статистика существенно занижает объём производства в развивающихся странах, и в особенности в КитаеШаблон:Sfn. Даже по неполным данным, уже в 2010 китайские плантации луковичных (4680 га) были сопоставимы по площади с голландскимиШаблон:Sfn. Существенные плантации тюльпанов сосредоточены также в Японии, США, на юге Франции, а в Южном полушарии — в Чили, Новой Зеландии и на острове ТасманияШаблон:Sfn. Французские, чилийские и новозеландские тюльпановые хозяйства управляются голландскими фирмамиШаблон:Sfn. Французские луковицы, в основном так называемые «гибриды Схеперса» или «французские поздние», используются в Европе для выгонки перед Новым Годом, когда голландские луковицы ещё не готовы к цветениюШаблон:Sfn, чилийские и новозеландские — для осенней выгонки. Размножение луковиц в этих странах почти столь же эффективно, как и в Нидерландах; в мягком климате юга Франции и Тасмании тюльпаны размножаются хужеШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Агротехника

Открытый грунт

Шаблон:Внешние медиафайлы

В открытом грунте тюльпаны выращивают как декоративные растения, на срезку и «на луковицу» — для производства посадочного материалаШаблон:Sfn. Во всех случаях цветоводы практикуют ежегодную выкопку луковиц, что увеличивает выход крупной луковицы и снижает распространение болезней; двухлетний цикл применяется в коммерческом цветоводстве только при доращивании мелкой деткиШаблон:Sfn. Особенно необходима выкопка бахромчатым, махровым, попугайным и многоцветковым сортам, требующим много тепла для закладки бутона, и интенсивно размножающимся Дарвиновым гибридам[22].

Луковицы выкапывают летом, не раньше, чем полностью усохнут наземные побеги (в условиях средней полосы России в конце июля — начале августаШаблон:Sfn). Собранные гнёзда луковиц сушат в тёплом, хорошо вентилируемом помещении, а затем перебирают, сортируют, обрабатывают фунгицидами и хранят на сухом складе до посадкиШаблон:Ref+. В голландских коммерческих хозяйствах мойка, переборка и сортировка производятся машинами непосредственно в день выкопки, при этом потери собранных луковиц незначительно выше, чем при ручной обработке.

Луковицы сажают в грунт осенью, когда температура почвы снизится до +5—7 °С — с расчётом, чтобы они укоренились до промерзания почвы. В средней полосе России оптимальное время посадки — вторая половина сентября или начало октябряШаблон:SfnШаблон:Sfn. В любительской практике допустимы и более поздние сроки, а ранняя посадка нежелательна: в тепле тюльпаны укореняются хуже и чаще поражаются болезнямиШаблон:Sfn. Экономически оптимальная плотность посадки, по данным 1970-х годов, зависит от сорта и составляет 50—90 луковиц на м²Шаблон:Sfn. Максимальный урожай крупных луковиц собирают при плотности около 100 луковиц на м²; при бо́льших плотностях общий урожай возрастает, но доля крупных луковиц в нём падаетШаблон:Sfn.

Почва для выращивания тюльпанов должна быть проницаемой, плодородной, хорошо дренированной, нейтральной или слабо щелочной. Глубина посадки луковицы, от поверхности земли до донца, должна составлять примерно три её высотыШаблон:Sfn. Самые крупные луковицы тюльпана Геснера сажают на глубину 15 см; на лёгких песчаных почвах луковицы лучше сажать чуть глубже, на тяжёлых глинистых — чуть выше этой отметки. При мелкой посадке луковицы более склонны образовывать столоны и детки, при глубокой посадке развиваются самые мощные замещающие луковицыШаблон:SfnШаблон:Sfn. Зимнее промерзание тюльпанам обычно не вредит, а для полной защиты от морозов рекомендуется мульчирование грядок торфомШаблон:SfnШаблон:Sfn.

В период вегетации тюльпаны обильно поливают; в Нидерландах для обводнения плантаций искусственно поднимают уровень грунтовых водШаблон:Sfn. В коммерческих хозяйствах три раза в сезон проводят подкормку тюльпанов жидкими минеральными удобрениями. Тюльпаны, выращиваемые на луковицу, сразу после раскрытия бутонов обезглавливают, сохраняя при этом и листья, и зелёный стебель: чем больше зелёной массы, тем больше питательных веществ получат молодые луковицы. Срезка цветка со стеблем и верхними листьями растению не вредит, но и не позволяет заложить крупные молодые луковицы; то же самое происходит, если удалять бутон на ранних стадияхШаблон:SfnШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Выращивание на срезку

Стратегии выращивания тюльпанов на срезку в условиях Северной Европы. Сверху вниз: открытый грунт, парник, выгонка в феврале—марте, выгонка в декабре, отложенное цветениеШаблон:Sfn. Вегетационный период показан схематично; в современных технологиях выгонки он может составлять всего две недели.

Для сдвига естественного срока цветения Шаблон:Comment на более ранние периоды (декабрь—апрель) практикуется несколько стратегий, применяемых в зависимости от выбранного срока цветения и реализации цветовШаблон:Sfn:

  • Для ускорения естественных сроков цветения на несколько недель луковицы высаживают осенью в парники (неотапливаемые теплицы). Эта технология, мало отличающаяся от обычной культуры открытого грунта, применяется только в регионах с холодными зимами: в мягком климате парниковые луковицы не получают должного количества зимнего холодаШаблон:Sfn.
  • Для сдвига цветения на февраль—март применяется выгонка с предварительным охлаждением луковиц до +9 °СШаблон:Sfn. В середине сентября луковицы переносят из обычного склада в вентилируемый погреб. За время хранения при +9 °С и влажности 85 % (не более 14 недель для Дарвиновых гибридов, не более 16 недель для остальных сортов[23]) луковицы завершают зимний цикл развития. При их высадке в теплицы в середине ноября тюльпаны зацветают в середине февраляШаблон:Sfn. В первые две-три недели, пока луковица укореняется, в теплице поддерживают температуру +5—9 °С, а с началом роста зелёных побегов её плавно поднимают до +15; температуры выше 18° С недопустимы[23][24]. В период роста тюльпаны регулярно поливают, поддерживают высокую влажность, освещённость на уровне почвы должна составлять не менее 3500 лк[24] при естественном освещении или 700 лк[23] при круглосуточном искусственном. В альтернативной горшечной или ящичной технологии луковицы высаживают в ящики в середине сентября и в таком виде закладывают в погреб (+9° С) или утеплённую траншеюШаблон:Sfn[24]. В декабре ящики переносят в теплицы[24].
  • Для сдвига цветения на декабрь луковицы закладывают в холодильник в августе—октябре, а температуру его поддерживают на уровне либо +5° С, либо +2° СШаблон:Sfn. Практикуется также охлаждение ступенями: вначале до +9 °С, затем до +7 °С, +5 °С и 0…+2 °СШаблон:Sfn. Оптимальная температура выгоночной теплицы для декабрьских тюльпанов +17—18° СШаблон:Sfn.
  • «Осенние» тюльпаны, цветущие в октябре—ноябре, получают из луковиц, выращенных на юге Франции и в Южном полушарииШаблон:SfnШаблон:Sfn. Луковицы, выращенные в умеренном климате, не успевают сформировать к этом сроку гинецей будущего цветкаШаблон:Sfn и пройти минимально необходимый период «зимнего» покоя.
  • Срок цветения можно не только приближать, но и откладывать на лето. В технологии «ледяных тюльпанов» (Шаблон:Lang-en) луковицы в начале зимы укореняют в выгоночных ящиках при +9° С, а через две-четыре недели переносят в ледник и хранят там до нужного срока при −1…—2° СШаблон:Sfn. За три-четыре недели до требуемого времени цветения ящики переносят в выгоночные теплицы и доращивают, как при обычной выгонке. При этом температура в теплице неизбежно превышает оптимум в +15…18 °С, от чего часто страдает качество цветовШаблон:Sfn.

Во всех технологиях выгонки используются только отборные, крупные луковицы не менее Шаблон:Comment в окружностиШаблон:Sfn, так называемая «голландская экстра»[24]; чем напряжённее график выгонки, тем выше требования к посадочному материалуШаблон:Sfn. Обычно в ходе выгонки луковицы погибают и не возобновляются: выгонка настолько ослабляет растение, что оно становится неспособным к закладке полноценной замещающей луковицы. Доращивание детки выгоночных луковиц в коммерческом производстве лишено смысла; единственная экономически оправданная форма её использования — немедленный экспорт в хозяйства Южного полушарияШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Болезни и вредители

Тюльпан, поражённый пестролепестностью. На листьях заметны характерные светло-зелёные штрихи.

На территории бывшего СССР было зарегистрировано более тридцати инфекционных болезней тюльпанов, из которых наиболее опасны серые гнили, фузариоз, тифулёз и вирусная пестролепестность тюльпановШаблон:Sfn. Тюльпанам также вредят тли, нематоды и грызуны; тли не только повреждают побеги, но и служат главным переносчиком пестролепестности.

Серые гнили тюльпанов вызывается поражением двумя разными грибами: собственно серой гнилью (Botrytis cinerea) и специфическим паразитом тюльпанов Botrytis tulipae (в англоязычных источниках это две разные болезни — Шаблон:Lang-en и tulip fire)[25]. Первый из них поражает только надземные побеги, второй — также и луковицы; различить их невооружённым глазом почти невозможно[25]. Болезнь обычно распространяется воздушным путём, особенно интенсивно — в сырую, прохладную погоду; возможно также распространение через почвуШаблон:Sfn. Первый признак болезни — мелкие жёлтые или бурые пятна на листьяхШаблон:Sfn. Они быстро расползаются и сливаются; вслед за пожелтением появляется белый налёт спороносящего гриба. С поражением основания стебля растение погибаетШаблон:Sfn.

Фузариоз обычно распространяется через почву, поражает растение снизу, через донце луковицы, и проявляется в конце вегетационного периодаШаблон:Sfn. Заражённые тюльпаны отстают в росте, мельчают; луковицы часто гибнут в землеШаблон:Sfn. В хранилищах на луковицах появляются красноватые пятна, затем розовый налёт грибаШаблон:Sfn. Часто (но не всегда) наблюдается камедетечение. На поздних стадиях болезни луковица размягчается, темнеет и гибнетШаблон:Sfn. Устойчивыми к фузариозу сортами являются: 'Викинг', 'Авигнон', 'Иль де Франс', 'Куин оф Найт', 'Ринаун', 'Аладдин', 'Саппоро', 'Априкот Пэррот', 'Рококо', 'Тексас Флэйм'[26].

При температурах выше +15 °С поражение фузариозом провоцирует выделение луковицей этилена. В плохо вентилируемых хранилищах[27] и теплицах[28] концентрация этилена быстро достигает опасных для тюльпанов уровней. Результаты такого отравления — гибель зачатка цветка, деформация и недоразвитость стебля и листьев — проявляются в период вегетации[27]. Камедетечение, однозначный признак отравления, проявляется быстро, но нерегулярно, и не обязательно свидетельствует о необратимом поражении луковицыШаблон:Sfn. Интенсивность выделения газа и чувствительность к нему зависят от сорта и друг с другом не связаны. Среди устойчивых к этилену сортов одни отличаются высоким этиленоотделением, другие низким; из двух самых массовых сортов 2010-х годовШаблон:SfnШаблон:Sfn один ('Leen van der Mark') устойчив к этилену, другой ('Strong Gold') систематически подвержен отравлению[27][29]

Тифулёз — гниль корней и луковиц, вызываемая грибком Typhula borealis. При сильном поражении зелёные побеги всходят, но не разворачиваются, при слабом — растения мельчаютШаблон:Sfn. Болезнь прогрессирует весной, осенью, и особенно в мягкие зимыШаблон:Sfn. Носителями грибка могут быть злаки, бобовые, свёкла и ирисыШаблон:Sfn.

Пестролепестность тюльпанов — вирусное заболевание, поражающее лилейные[30]. Первым признаком болезни служат мелкие светло-зелёные или серо-серебристые штрихи и полосы на листьях тюльпана Геснера и нарушение естественного рисунка листьев тюльпана Грейга[7]. В сортах с контрастными цветами листочков околоцветника и донца цветка цветки становятся характерно пёстрыми; в сортах с однотонно светлой или однотонно тёмной окраской пестрение может пройти незамеченнымШаблон:Sfn. Болезнь прогрессирует из года в год, ослабляя растение. Луковицы мельчают, вырождаютсяШаблон:Sfn, но не гибнут: в культуре пестролепестные формы существуют веками. Вирус переносится тлями и другими насекомыми, передаётся с садовым инструментом при срезкеШаблон:Sfn. Носителями вируса могут быть и здоровые растения; чем старше сорт, тем выше в нём доля носителей вируса[31].

Основное средство борьбы с инфекционными болезнями — точное следование рекомендациям по агротехнике с целью не допустить накопление патогенов в почвеШаблон:Sfn. В культуре открытого грунта предпочтительна ежегодная выкопка луковиц с переносом посадки на новое место; на старое место тюльпаны высаживают не раньше, чем через три годаШаблон:Sfn. В Нидерландах практикуют, как минимум, пятилетний цикл севооборотаШаблон:Sfn. Новые грядки следует тщательно перепахивать и перекапывать, на влажных почвах необходим эффективный дренажШаблон:Sfn. Азотные удобрения тщательно дозируются, внесение навоза не допускаетсяШаблон:Sfn. Полезно соседство с настурцией, календулой и другими летниками, выделяющими фитонциды; не допустимо соседство с капустой и картофелемШаблон:Sfn. В тепличных хозяйствах не допускается повторное использование субстрата[23][24]. Перед закладкой луковиц на хранение и перед посадкой практикуют их обработку комплексными фунгицидами; она эффективна только как дополнение к профилактической агротехникеШаблон:Sfn. Посадки следует регулярно осматривать, а выявленные больные растения немедленно удалять, включая подземные части, и уничтожатьШаблон:Sfn. В коммерческих хозяйствах рекомендуется подбор устойчивых сортов, наиболее отвечающих избранной технологии и типу местных почв[23]Шаблон:Sfn; например, в Нидерландах в зонах песчаных и глинистых почв используют разные наборы сортовШаблон:Sfn. Шаблон:Clear

Вырождение и акклиматизация

Тюльпаны сорта 'Negrita', удачно акклиматизирующиеся на северо-востоке США[32]

В условиях средней полосы садовые тюльпаны, не подвергающиеся ежегодной выкопке и предоставленные сами себе, неизбежно деградируют. В почве накапливаются болезнетворные организмы, а питательные вещества, напротив, безвозвратно расходуются. В запущенных «популяциях» наблюдается необратимое вырождение луковицШаблон:Sfn. Вовремя не отбракованные биологически стареющие луковицы дают неполноценное потомство — мелкие дочерние луковицы, никогда не достигающие нормальных размеровШаблон:Sfn. В коммерческом цветоводстве этого избегают, направляя на воспроизводство в первую очередь биологически молодые луковицы средних размеровШаблон:Sfn. Самые крупные, биологически старые, луковицы отправляются на выгонку и потомства не даютШаблон:Sfn. Во время вегетации посадки еженедельно осматривают, а все нестандартные, больные и отстающие в росте растения удаляют и уничтожают, тем самым поддерживая здоровье популяцииШаблон:Sfn.

В местностях с мягким, сухим климатом возможна и полноценная акклиматизация тюльпанов. Например, канадец Джим Хол считает её возможной на хорошо дренированных почвах, и при посадке луковиц на глубину в полтора-два раза глубже обычной. Хол рекомендует для акклиматизации в первую очередь не подвергшиеся гибридизации «ботанические» виды, как наименее прихотливые[33]. В Корнеллском университете удачно акклиматизировались тюльпаны сортов 'Ad Rem' и 'Negrita': на третий год эксперимента высаженные без заглубления, прикрытые лишь слоем мульчи растения разделились на две примерно равночисленные группы нормальных (высокорослых) и ослабленных экземпляров[32]. В американской популярной литературе часто упоминается простота акклиматизации Дарвиновых гибридов, особенно при заглублённой посадке[34][35].

Использование

  • Некоторые лепестки тюльпанов съедобные. Вкус варьируется в зависимости от сорта и сезона и примерно похож на салат-латук или другую салатную зелень[36][37]. Луковицы тюльпана также съедобны. В запеченном виде они напоминают вкус клубней картофеля, но отличаются необыкновенным ароматомШаблон:Нет АИ.

Шаблон:Clear

В астрономии

В честь тюльпана назван астероид Шаблон:Не переведено 5, открытый в 1926 году немецким астрономом Карлом Райнмутом в Гейдельбергской обсерватории.

Комментарии

Шаблон:Примечания

Примечания

Шаблон:Примечания

Источники

Шаблон:Refbegin2 На русском языке

На английском языке

На нидерландском языке

Шаблон:Refend

Литература

Шаблон:Навигация

Шаблон:ВС

  1. ↑ Шаблон:Статья
  2. ↑ 2,0 2,1 Шаблон:Книга
  3. ↑ Шаблон:Книга
  4. ↑ Шаблон:Cite web
  5. ↑ Шаблон:Статья
  6. ↑ Шаблон:Статья
  7. ↑ 7,0 7,1 Шаблон:Статья
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Шаблон:Статья
  9. ↑ Шаблон:Cite web
  10. ↑ Шаблон:Cite web
  11. ↑ Шаблон:Книга
  12. ↑ Шаблон:Книга
  13. ↑ Шаблон:Статья
  14. ↑ 14,0 14,1 Шаблон:Cite web
  15. ↑ Шаблон:Cite web
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 Шаблон:Статья
  17. ↑ 17,0 17,1 Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок HB1 не указан текст
  18. ↑ Ошибка цитирования Неверный тег <ref>; для сносок TUK не указан текст
  19. ↑ Шаблон:Книга
  20. ↑ Шаблон:Cite web
  21. ↑ Шаблон:Статья
  22. ↑ Шаблон:Статья
  23. ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 Шаблон:Статья
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 24,5 Шаблон:Статья
  25. ↑ 25,0 25,1 Шаблон:Статья
  26. ↑ Шаблон:Публикация
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 Шаблон:Статья
  28. ↑ Шаблон:Статья
  29. ↑ Шаблон:Статья
  30. ↑ Шаблон:Статья
  31. ↑ Шаблон:Статья
  32. ↑ 32,0 32,1 Шаблон:Статья
  33. ↑ Шаблон:Книга
  34. ↑ Шаблон:Книга и др.
  35. ↑ Шаблон:Книга
  36. ↑ Шаблон:Книга
  37. ↑ Шаблон:Cite web


Ошибка цитирования Для существующих тегов <ref> группы «комм.» не найдено соответствующего тега <references group="комм."/>

Источник — https://ru.wiki.beta.math.wmflabs.org/w/index.php?title=Тюльпан&oldid=3650