Модель Лотки — Вольтерры

Размер популяции хищников и жертв как функция от времени в модели Лотки — Вольтерры

Моде́ль Ло́тки — Вольте́рры (модель Ло́тки — Вольтерра́) — модель взаимодействия двух видов типа «хищник — жертва», названная в честь своих авторов (Лотка, 1925; Вольтерра 1926), которые предложили модельные уравнения независимо друг от друга.

Такие уравнения можно использовать для моделирования систем «хищник — жертва», «паразит — хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами.

В математической форме предложенная система имеет следующий вид:

$\frac{dx}{dt}=(\alpha -\beta y)x$,

$\frac{dy}{dt}=(-\gamma +\delta x)y$,

где $x$ — количество жертв, $y$ — количество хищников, $t$ — время, $\alpha ,\beta ,\gamma ,\delta$ — коэффициенты, отражающие взаимодействия между видами.

Решение системы уравнений

Постановка задачи

Рассматривается закрытый ареал, в котором обитают два вида — травоядные («жертвы») и хищники. Предполагается, что животные не иммигрируют и не эмигрируют, и что еды для травоядных животных имеется с избытком. Тогда уравнение изменения количества жертв (без учёта хищников) принимает вид:

$\frac{dx}{dt}=\alpha x$,

где $\alpha$ — коэффициент рождаемости жертв, $x$ — величина популяции жертв, $\frac{dx}{dt}$ — скорость прироста популяции жертв.

Пока хищники не охотятся, они вымирают, следовательно, уравнение для численности хищников (без учёта численности жертв) принимает вид:

$\frac{dy}{dt}=-\gamma y$,

где $\gamma$ — коэффициент убыли хищников, $y$ — величина популяции хищников, $\frac{dy}{dt}$ — скорость прироста популяции хищников.

При встречах хищников и жертв (частота которых прямо пропорциональна величине $xy$) происходит убийство жертв с коэффициентом $\beta$, сытые хищники способны к воспроизводству с коэффициентом $\delta$. С учётом этого, система уравнений модели такова:

$\{\begin{array}{c}\frac{dx}{dt}=\alpha x-\beta xy=(\alpha -\beta y)x\\ \frac{dy}{dt}=-\gamma y+\delta xy=(\delta x-\gamma )y\end{array}$.

Решение задачи

Нахождение положения равновесия системы

Для положения равновесия $\overline{x}>0,\overline{y}>0$ изменение численностей популяции равно нулю. Следовательно:

$\alpha \overline{x}-\beta \overline{x}\overline{y}=0$,

$-\gamma \overline{y}+\delta \overline{x}\overline{y}=0$,

из чего следует, что точка равновесия, вокруг которой происходят колебания, определяется следующим образом:

$\overline{x}=\frac{\gamma }{\delta }$,

$\overline{y}=\frac{\alpha }{\beta }$.

Малые колебания в системе

Рассмотрим поведение малых отклонений численностей от их равновесных значений, то есть изменение во времени $\tilde{x}=x-\overline{x}$ и $\tilde{y}=y-\overline{y}$. Из-за их малой абсолютной величины, квадратами, кубами и последующими степенями (${\tilde{x}}^n$ и ${\tilde{y}}^n$) можно пренебречь. Подставляя

$x=\overline{x}+\tilde{x}$,

$y=\overline{y}+\tilde{y}$,

в уравнения модели, получаем приближенно:

$\frac{d\tilde{x}}{dt}=-\frac{\beta \gamma }{\delta }\tilde{y}$

$\frac{d\tilde{y}}{dt}=\frac{\delta \alpha }{\beta }\tilde{x}$

Дифференцирование одного из этих уравнений и подстановка в другое даёт следующий результат:

$\frac{d^2\tilde{x}}{d{t}^2}=-\frac{\beta \gamma }{\delta }\frac{\delta \alpha }{\beta }\tilde{x}=-\alpha \gamma \tilde{x}$,

$\frac{d^2\tilde{x}}{d{t}^2}+\alpha \gamma \tilde{x}=0$.

Полученное выражение является дифференциальным уравнением гармонического осциллятора с периодом $T=\frac{2\pi }{\sqrt{\alpha \gamma }}$.

Конечные колебания в системе

Функция

$H(x,y)=\delta x-\gamma \ln x+\beta y-\alpha \ln y$

постоянна на решениях системы. Действительно:

$\frac{dH}{dt}=\delta \frac{dx}{dt}-\frac{\gamma }{x}\frac{dx}{dt}+\beta \frac{dy}{dt}-\frac{\alpha }{y}\frac{dy}{dt}=\delta (\alpha x-\beta xy)-\gamma (\alpha -\beta y)+\beta (-\gamma y+\delta xy)-\alpha (-\gamma +\delta x)\equiv 0.$

Функция $H$ является суммой двух функций одного переменного: $H(x,y)=U(x)+V(y)$, где

$U(x)=\delta x-\gamma \ln x,V(y)=\beta y-\alpha \ln y.$

При $x>0$ функция $U$ неограниченна и имеет один глобальный минимум при $x=\overline{x}$, в то время как при $y>0$ функция $V$ также неограниченна и имеет один глобальный минимум при $y=\overline{y}$, где $\overline{x}$ и $\overline{y}$ равновесные численности. Следовательно, функция $H$ имеет единственный глобальный минимум в точке $(\overline{x},\overline{y})$, являющейся положением равновесия, а все неравновесные линии уровня $H(x,y)=E$ при $x,y>0$ замкнуты и отвечают периодическим колебаниям с периодим, который зависит от начальных численностей.

См. также

• Моделирование биологических систем
• Закон Клайбера

Ссылки

• Популяционная динамика
• Простейшая модель «хищник-жертва»
• Николя Бакаэр, В. А. Вольперт, Д. M. Эдиев: Краткая история математической динамики населения. 2021. ISBN 979-10-343-8016-9. Pdf.