Собакообразные

Шаблон:Таксон Собакообра́зные, или псообра́зныеШаблон:Sfn, или собакоподо́бныеШаблон:Sfn Шаблон:L6e — один из двух подотрядов плацентарных млекопитающих отряда хищных (Carnivora).

К концу XX века практически общепринятым было подразделение собакообразных на 7 современных семейств: Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae (по-русски: волчьи, медвежьи, енотовые, куньиШаблон:Sfn), включавшие в основном наземные формы, и Otariidae, Odobenidae, Phocidae (по-русски: ушастые тюлени, моржовые, тюленевыеШаблон:Sfn)Шаблон:Sfn. В ходе молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, было показано, что семейства куньих, енотовых и виверровых в их традиционном объёме являются парафилетическими группами; поэтому из состава куньих (Mustelidae) было выделено семейство скунсовые (Mephitidae), а из состава енотовых (Procyonidae) — пандовые (Ailuridae).

Таким образом, в составе подотряда собакообразных выделяют 9 современных семействШаблон:Sfn:

• Псовые (Canidae) — собаки, волки, лисицы и др.
• Медвежьи (Ursidae) — большая панда, настоящие и короткомордые медведи.
• Ушастые тюлени (Otariidae) — морские котики и морские львы
• Моржовые (Odobenidae) — моржи
• Настоящие тюлени (Phocidae) — тюлени
• Скунсовые (Mephitidae) — различные скунсы
• Пандовые (Ailuridae) — малая панда
• Енотовые (Procyonidae) — еноты, олинго, кинкажу и др.
• Куньи (Mustelidae) — ласки, хорьки, барсуки, выдры и др.

Кроме этого, к собакообразным относятся вымершие семейства: амфициониды (Amphicyonidae), эналиарктиды (Enaliarctidae) и Шаблон:Нп5 (Desmatophocidae)Шаблон:Sfn.

Развитие представлений о таксоне

Становление представления о таксономической группе собакообразных восходит к концу XIX века. Ещё в 1869 году У. Флауэр подразделил наземных хищных (водные тогда рассматривались отдельно — в отряде Pinnipedia) на надсемейства Cynoidea, Arctoidea и Aeluroidea; первые два примерно соответствовали современным собакообразным. В 1895 году Х. Винге объединил Cynoidea и Arctoidea в таксон Arctoidei, а Aeluroidea переименовал в Herpestoidei; это стало прообразом позднейшего бинарного деления краун-группы отряда Carnivora на собакообразных и кошкообразных. Названия двух этих группировок, впрочем, стабильностью не отличалисьШаблон:Sfn.

Дж. Г. Симпсон в 1931 году переименовал две данные группировки соответственно в Canoidea и Feloidea, что вошло и в предложенную им в 1945 году классификацию млекопитающих. В её рамках современные наземные собакообразные рассматривались в составе надсемейства Canoidea в подотряде Fissipedia (для которого Симпсон отстаивал написание FissipedaШаблон:Sfn), включавшего семейства Canidae, Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, а водные — в подотряде Pinnipedia (ластоногие) с современными семействами Otariidae, Odobenidae, PhocidaeШаблон:SfnШаблон:Sfn. Ластоногих, впрочем, часто рассматривали как самостоятельный отрядШаблон:SfnШаблон:Sfn, а вот перечень представленных у Симпсона современных семейств хищных оставался до конца XX века практически общепринятымШаблон:Sfn. В 1976 году Шаблон:Нп5 отбросил деление Carnivora на Fissipedia и Pinnipedia и поднял ранг Canoidea и Feloidea до ранга подотряда, переименовав их соответственно в Caniformia и Feliformia (по-русски: собакообразные и кошкообразные), причём все семейства ластоногих он отнёс к Caniformia, упразднив Pinnipedia как отдельную таксономическую группуШаблон:SfnШаблон:Sfn. Деление хищных на Caniformia и Feliformia было поддержано в 1982 году Дж. Флинном и Г. Гальяно, после чего получило признаниеШаблон:SfnШаблон:Sfn.

В ходе позднейших молекулярно-филогенетических исследований, развернувшихся на рубеже XX—XXI веков, были выделены семейства Mephitidae и Ailuridae. Была также подтверждена монофилия группы Pinnipedia, которая, однако, теперь трактуется как подразделение собакообразных достаточно низкого ранга.

Общепринятого способа группировки семейств собакообразных в более крупные таксоны — инфраотряды и надсемейства — нет; предлагаемые решения носят дискуссионный характерШаблон:Sfn.

Филогения

Ниже приведена кладограмма, отражающая филогенетические связи между входящими в состав Caniformia семействами.

Шаблон:Clade Филогения современных семейств дана в соответствии с результатами молекулярно-генетических исследований, которые показали, в частности, что большинство семейств собакообразных принадлежит двум кладам. Эти клады показаны под традиционными названиями Musteloidea (иногда предлагают название Mustelida, понимая под Musteloidea объединение семейств Procyonidae и Mustelidae) и Pinnipedia (по-русски: куницеобразные и ластоногиеШаблон:Sfn); отметим, что в более ранних работах порядок выделения ветвей Mephitidae и Ailuridae был обратным.

Положение вымерших семейств отличается меньшей определённостью и показано на основе морфологического анализа ископаемых остатков. В его ходе было установлено, что Amphicyonidae являются базальной группой собакообразных, Enaliarctidae — базальной группой ластоногих, а Desmatophocidae представляют собой сестринскую группу для семейства Phocidae.

Отличительные особенности

У собакообразных лицевой отдел черепа может быть как вытянутым (в большинстве семейств), так и укороченным (у куньих и пандовых; у медвежьих он средней длины, но заметно укорочен у очкового медведя)Шаблон:Sfn. Внутренняя сонная артерия, в отличие от кошкообразных, хорошо развитаШаблон:Sfn. Бакулюм крупныйШаблон:Sfn. Тело обычно сложено пропорционально (лишь у самцов ушастых тюленей передняя часть туловища непропорционально увеличена). Конечности у ластоногих и калана превращены в ласты (у калана такое превращение коснулось только задних конечностейШаблон:Sfn). Хвост длинный (исключение составляют медвежьи и ластоногие). Волосяной покров хорошо развит практически всегда (но почти отсутствует у моржа); окраска разнообразнаШаблон:Sfn.

Важным диагностическим признаком, отличающим собакообразных от сестринского таксона кошкообразных, является строение слуховой буллы. У собакообразных слуховая булла — всегда окостеневшая, но её внутренняя полость не разделена перегородкой на две камеры. В то же время слуховая булла кошкообразных либо (в базальных группах: у вымерших нимравид и современных нандиниевыхШаблон:Sfn) не окостеневает, оставаясь хрящевой, либо — у остальных семейств — окостеневает и в этом случае делится костной перегородкой на переднюю и заднюю камеры (среди собакообразных костную перегородку имеют лишь псовые, но она неполная)Шаблон:Sfn.

Зубная формула, в которой указывают количество резцов (I), клыков (C), премоляров (P) и моляров (M) в половине верхней и нижней челюстей, а также общее число всех зубов, у собакообразных сильно варьируетШаблон:Sfn. У представителей псовых и медвежьих общее число зубов обычно равно 42, в других же семействах наземных собакообразных оно меньше и может снижаться до 28 (у патагонской и африканской ласок, семейство куньих). Эти вариации практически всегда касаются премоляров и моляров; число клыков у наземных собакообразных всегда остаётся неизменным, а число резцов уменьшается лишь у двух видов: у калана отсутствуют два центральных нижних резца, а у медведя-губача — два центральных верхнихШаблон:Sfn.

Сильно сокращено число зубов у ластоногих: у ушастых тюленей оно составляет 34—38, у настоящих тюленей — 30—36, а у моржей оно падает до 18, причём нижних резцов у последних в норме нет вообще (впрочем, у моржей могут появляться дополнительные рудиментарные зубы, и тогда их число может доходить до 38). Щёчные зубы у всех ластоногих однотипные, различия между молярами и премолярами выражены слабоШаблон:Sfn.

С другой стороны, у большеухой лисицы в норме — 46 зубов (по сравнению с обыкновенной лисицей сверху и снизу имеется по дополнительному моляру). Иногда же добавляется ещё по дополнительному моляру, и тогда число всех зубов возрастает до 50; это — максимальное значение среди хищных и других ныне живущих плацентарных (такие подсчёты не учитывают зубатых китов и броненосцев, утратившие гетеродонтность зубы которых могут встречаться и в значительно большем количестве)Шаблон:Sfn.

В приведённой таблице представлены характерные для современных семейств собакообразных зубные формулы вместе с важнейшими исключениямиШаблон:Sfn.

Зубные формулы в семействах собакообразных
Семейства	обычно	исключения
Canidae	$I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{2}{3}=42$	Speothos: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{1}{2}=38,$ Cuon: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{2}{2}=40,$ Otocyon: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{3-4}{4-5}=46-50$
Ursidae	$I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{2}{3}=42$	Helarctos: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{2-3}{2-3}M\frac{2}{3}=34-38$ Шаблон:Sfn$,$ Melursus: $I\frac{2}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{2}{3}=40$ Шаблон:Sfn$,$ Ailuropoda: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{3}M\frac{2}{3}=40$ Шаблон:Sfn
Otariidae	$I\frac{3}{2}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{1-3}{1}=34-38$
Odobenidae	$I\frac{1}{0}C\frac{1}{1}P\frac{3}{3}M\frac{0}{0}=18$
Phocidae	$I\frac{2-3}{1-2}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{1-2}{1}=30-36$
Mephitidae	$I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{3}{3}M\frac{1}{2}=34$	Шаблон:Нп5: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{3}{3}M\frac{2}{2}=36$
Ailuridae	$I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{3}{4}M\frac{2}{2}=38$
Procyonidae	$I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{2}{2}=40$	Potos: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{2}{3}M\frac{1}{2}=32$
Mustelidae	$I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{3}{3}M\frac{1}{2}=34$	Lyncodon: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{2}{2}M\frac{1}{1}=28,$ Poecilogale: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{2}{2}M\frac{1}{1}=40,$ Enhydra: $I\frac{3}{2}C\frac{1}{1}P\frac{3}{3}M\frac{1}{2}=32,$ Mellivora: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{3}{3}M\frac{1}{1}=32,$ Mustela africana: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{3}{2}M\frac{1}{2}=32,$ Lutra: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{3}M\frac{1}{2}=36$ Шаблон:Sfn$,$ , Gulo, Martes, подсемейство Melinae: $I\frac{3}{3}C\frac{1}{1}P\frac{4}{4}M\frac{1}{2}=38$

Многие представители собакообразных являются активными хищниками. В то же время в подотряде имеются и всеядные виды (медведи, еноты, барсуки и др.), некоторые представители — ихтиофаги (тюлени, выдры). Некоторые псовые (например, большеухая лисица) питаются почти исключительно насекомыми, а большая панда практически полностью растительноядна. Ластоногие и калан добывают свою пищу в воде (в состав их рациона входят, помимо рыбы, различные беспозвоночные: моллюски, ракообразные, иглокожие)Шаблон:SfnШаблон:Sfn.

Литература

• Шаблон:Книга — С. 313—382.
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга — ISSN 0134-8647.
• Шаблон:Книга:Разнообразие млекопитающих
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:H Шаблон:Статья — No. 2725. — P. 1—64.
• Шаблон:H Шаблон:Статья
• Шаблон:Книга — P. 495—535.

Ссылки

• Шаблон:Cite web